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4月2日
花朵
数目多得令人难以置信的花朵在坛城上热烈绽放。我试图数了数花儿的数量,结果弄得晕头转向:280朵,320朵,太多了,全都挤在一米见方的小天地里。花朵的扈从们也成群结队,穿着毛茸茸的小衣服,嗡嗡地四处奔走,围绕着花朵忠诚地忙乱不休。我遵从它们那套仪式,屈膝跪下,然后趴伏在地上,把放大镜贴到眼睛跟前。
一圈花药从繁缕(Chickweed)盛开的花朵中拱起身子。高高擎起黄褐色花粉粒团块的奶油色细长花丝环绕着花朵中间的圆顶,也就是子房。花丝从圆顶上赫然挺立出来,将花粉支托起来,远离花朵自身用来吸附花粉的垫子,也就是柱头。繁缕具有三个柱头,安插在子房洋葱头一样的圆顶上最高处。每个柱头都在翘首等待携带花粉的蜜蜂擦身而过。
柱头的表面是一丛微小的手指,指头全都向外伸开,准备拥抱花粉粒。如果花瓣尽职尽责地吸引来一只蜜蜂,黏糊糊的柱头就会攫住那些表面粗糙的花粉粒。一旦捕获花粉,柱头就开始对花粉进行评估,将来自异种的花粉拒之门外。植物也会避开自身产生的和来自近亲的花粉,防止自交和近亲繁殖。如果碰不到其他适宜的花粉,少数物种会打破这种防止自交的规则。这种自交行为是獐耳细辛之类早春开花物种的最后一步棋。对这些物种来说,当恶劣的天气环境将授粉昆虫困在地下时,绝望的“自爱”总比没有爱要好。
如果生化性质正好匹配,柱头上的细胞就释放出水液和营养物质,逐渐溶解花粉厚实的盔甲。在内部一对膨胀的细胞推挤下,花粉粒的外壳裂开。两个细胞中较大的那个就像阿米巴虫一样,从破裂的花粉壳中长出来,开始从包裹于柱头表面的细胞中间向下钻,形成一根管道。每个柱头都长在一根长柄,也就是所谓的花柱的顶端。花粉管在花柱中一路往下,要么推挤着周围的细胞向前进,要么——如果花柱是中空的——就像一颗油滴一样顺着花柱的内壁向下流。另一个细胞,也就是那个较小的花粉细胞,则分裂成两个精子细胞。这两个精子细胞漂在花粉管中一路往下走,就像顺水漂流的筏子一样。与动物、苔藓和蕨类植物的精子细胞不同,这些筏子上没有橹,它们的运动完全是被动的。
花柱的长度由需求决定。也就是说,需要将柱头举到一定的高度,才能被蜜蜂碰到。对于花粉管来说,这构成一次具有挑战性的远征,同时也是植物用来评估求爱者的一个便利标准。蜜蜂在每根柱头上撞落好多花粉粒,花柱可能会在同一时间长出几根花粉管。如果是这样,花柱就变成了植物追逐爱情的肯塔基赛马场(Kenturky Derby)。精子细胞驾驭着花粉管向胚珠行进,植物的卵细胞就藏在胚珠里面。失败的代价是骑手的基因湮灭无踪。有某些证据表明,精力旺盛的植物能更快速地产生花粉管。因此,花柱长度使花朵长期以来得以成功地选择配偶。花柱的长度或许会比拦截蜜蜂严格所需的长度稍长一些,目的就是给“花粉种马们”一个好好表现自己的机会。
花粉管到达花柱基部时,就会钻进肉质的胚珠中。这时花粉管释放出里面的两颗精子细胞。一个精子细胞与卵细胞结合形成胚胎,另一个精子细胞则与来自另两个微小植物细胞的DNA结合,形成一个具有三倍体DNA的大细胞。这个三倍体细胞分裂并增殖,变成封闭的种子内部储备养分的区域。人类制备的小麦粉和玉米粉,便是由此类储备的养分而来。这种双重受精是开花植物所特有的。所有其他生物的两性结合,都只需要一个精子细胞和一个卵细胞。
呈现在我放大镜前面的这株繁缕,是一种雌雄同体植物。它同时产生花粉和卵细胞,每朵花都具有雄性器官和雌性器官。每朵花中都包含一切必需的生殖器官:花粉粒;用来制造和存放花粉粒的花药;支托花药的花丝,柱头,花柱;还有一个包含卵细胞的子房。这些部分全都挤在花朵的小杯子里,四周环绕着色彩绚丽的花瓣,意在吸引动物的眼球。这样一种排列整饬的微小结构,形成一副引人入胜的场景。
坛城上所有春生短命植物开出的花朵都是雌雄同体,这种策略非常适于这些只在一个天气变幻莫测的短暂季节里开出零星几朵花的微小植物。通过将雄性器官与雌性器官组合在一朵花中,植物给自交留了一条后路。它们也同时发挥雄性器官和雌性器官的作用,增加了繁殖机会,至少,它们的某些基因会传给下一代。其他物种,例如很多风媒树——橡树、胡桃和榆树——采用一套截然不同的策略,产生出大量的单性花。在这种情况下,每朵花都有专门的分工,要么播撒花粉,要么从风中捕获花粉。
虽然坛城上的植物都具有雌雄同体结构,但是不同物种的几何特征具有显著的差异。獐耳细辛的花药围绕着一簇柱状花丝,长成浓密的一丛。红毛七(blue cohosh)1孱弱的象牙色花朵具有球形的花药。花药蹲踞在一个球根状的子房周围,上面带有微小的柱头。石芥花的花瓣围成一个套子,里面裹着隐藏的花药。只有春美草的花朵与繁缕花略微相似。它的花柱分成三股,向下弯曲,三个柱头坐落在三根分支的顶端,周围环绕着五根尖端呈粉色的花药。
这种多样性反映出授粉者口味的偏好,但同时也是由某些更隐秘的因素造成的。比如说,花蜜大盗对花朵的构造偷偷施加了巨大的影响。一只蚂蚁当着我的面将头埋进了一朵春美草的花中。我透过放大镜,看见它穿过花粉和柱头,然后倒立着将甜美的花蜜偷走了。这类盗窃事件是花儿们门户大开地欢迎各色授粉者所招致的代价。春美草的花朵选择了最热情,因而也最容易招来盗贼的待客之道。它盛开的杯状小花里装有免费的花蜜,对任何昆虫开放。獐耳细辛和唐松草叶银莲花同样有盛开的杯状花,但不产生花蜜,因此它们对蜜蜂的吸引力也大打折扣。石芥花将花蜜装在一根管子里,杜绝了蚂蚁的偷盗,但也限制了探入幽深处寻食花蜜的蜜蜂的数量。
花朵构造的多样性,也受到植物及其花朵寿命长短的影响。仅持续几天的花朵,例如春美草的花,简直疯狂地需要授粉者。这类花朵青睐一种放荡不羁的方式,它们甘冒一切危险去换取蜜蜂的亲吻。如果蜜蜂的拥抱伴随着某些无用的结果,它们也在所不惜。寿命更长的花朵会更有节制。它们把花蜜藏在深处,或是紧闭大门,心里明白迟早会有一位合适的求爱者前来叩门。开花植物的寿命长短也决定着花朵的经济学。所有的春生短命植物都是多年生植物,每年从地下根茎中萌发新芽。如果一根匍匐茎能活过三十年,它大可在搜寻授粉者时表现得更有节制。一根命途短暂的根,很可能更愿意容忍一些吃白食的家伙。花期持续的时间,以及植物的寿命长短,这两种因素异曲同工地传达了同一主题:短暂的生命必须燃放得更加灿烂。
因此,花朵在协调盗窃损失与引诱授粉者的需求之间的平衡关系时,展现出高难度的经济学技巧。这种表演如何展开,不仅取决于坛城周围飞舞的昆虫,也取决于植物们的祖先。自然选择不断地用早先世代提供的原材料进行修修补补,使每朵花的构造都具有独特的几何特性。不同的植物家族具有不同的装备,这制约了它们的自由发挥。
獐耳细辛和唐松草叶银莲花属于同一家族,即毛茛科。毛茛科的所有成员都绽放出无花蜜的杯状花朵。星繁缕(great chickweed)属于石竹科。这个科以石竹花(Dianthus)的名字命名。石竹(pink)是一种气味芬芳的园艺花卉,它的名字也用来指粉色。石竹花瓣参差不齐的边缘,还产生了花齿剪(pinking shears)这一名称:裁缝用这种剪刀来切割出锯齿形的边缘。以石竹花的名字为这种剪刀命名,不是因为颜色,而是因为形态——星繁缕继承了长出锯齿状花瓣的倾向。初看起来,星繁缕十片纤弱的白色花瓣似乎背离了家族传统。更仔细地观看,就会发现这种花只有五片花瓣,每片花瓣都形成深裂,看上去就好像花瓣数量增加了一倍。星繁缕将石竹家族钟爱的装饰艺术发挥到了极致,创造出一种花瓣数量增多的幻觉。
就像包括人类在内的一切生物一样,花儿在漫长的历史中不断调适自身,形成多样与统一、个体与传统之间的张力,才使得坛城上无收无管的烂漫灿然如此扣人心弦。
1 ——红毛七属,又名类叶牡丹属、葳岩仙属。小檗科植物。
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