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第6章 感觉信号进入脑

啊，但要去演奏这人间第一号，

去把匕首扎进胸膛，

去把脑子呈在板上，

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把那呛鼻的色彩找到。

——华莱士·史蒂文斯

我们已经绘制了视网膜向脑的输出，但是接下来在脑里发生了什么？这并不显然。我们可以绘制出30种信号的通路及它们各自的目标吗？答案是肯定的，但只是对部分通路而言。我们知道很多通路通向了哪里，也对有些通路做了什么比较清楚。在这一章，我将描述两个已知的目标，最后落在视觉皮质——物体识别的入口处。

首先发生了什么

视网膜的输出主要通往脑的两个地方^[1]，在那里，视网膜神经节细胞的轴突与它们形成连接。其中之一是外侧膝状体（LGN），另一个是上丘。这里的丘是拉丁语Colliculus，意为小山丘，因为早期的解剖学家认为它看上去像是中脑背部的一个小隆起^[2]。它被叫作上丘是因为它位于下丘的上方，下丘是和听觉有关的另一个隆起。

对于上丘，我们现在只知道它主要和视线转向有关。视网膜的信号传到上丘，然后上丘就会让我们把注意力聚焦到某个特定位置上。如果电刺激上丘的某一点，动物就会把它的眼睛和脑袋转向一个对应的方向。如果动物的上丘受损，那它就会无视视野中的一部分，那里的东西无论如何也无法引起动物的注意。

不幸的是，我们并不知道没有上丘的人的视觉主观体验会是怎样的。主观体验主要来自人类病例的自我报告。我们之所以不知道人类病例的主观体验，是因为上丘下方不到一厘米的地方，就是一些对意识至关重要的脑区。一个病人不太会只损伤上丘，而是会累及其他区域，这时对一部分视野的无视就只是最无关紧要的临床表现之一了。

上丘有海量的有趣环路，里面有很多中间神经元，有很多通往其他脑区的输入和输出。事实上，上丘也是一个分层的结构，有几层接受的是听觉而非视觉输入，这里的神经元做的事依然是视线转向，只是不是转向视觉对象，而是根据声音的位置。你可以闭着眼睛，听到声音后，上丘就会把你的目光引导向声音的方向。在视觉世界里，视觉和听觉信号往往从同一位置发出：也许一只翼龙正尖叫着掠过，或至少它扇动双翼发出了声音。这时，视觉和听觉输入就会共同给你一个强烈而精确的定位，让你能发现这只史前巨兽。

外侧膝状体是视神经轴突的另一个主要目标。（膝状体这个词在拉丁语里的意思就是“膝状的”，这个脑结构的外侧确实有一个奇妙的弧形转弯。）外侧膝状体是一个脑内“核团”，由一堆神经元细胞体组成，它们接收视神经轴突的突触输入，它们的很多轴突都伸向视觉皮质。外侧膝状体是通往视觉皮质的主要站点，视觉皮质、外侧膝状体或者它们之间连接的损伤都会在视野内制造盲区。从视网膜到外侧膝状体再到视觉皮质，是有意识视觉的主要路径。

如果视网膜神经元的轴突在外侧膝状体神经元上形成突触连接，那膝状体神经元的视觉反应是怎样的呢？回过头看，答案是很容易预测的——它们的反应会和视网膜神经节细胞的很像。事实上确实如此。对外侧膝状体神经元的记录显示，它们也可以被分为4种主要类型：瞬态开、持久开、瞬态关、持久关，还有一些“智能”视觉分析器。这些信号被直接传输到视觉皮质。

然而，每个研究生都会知道，外侧膝状体不仅是一个中继站。我们之所以告诉他们这些，是因为我们想让他们知道，大自然不会无谓地把一整个神经核团当作复读机一样插在视网膜和视觉皮质之间。况且，我们从解剖学中学到，视神经并不是外侧膝状体的最大一部分输入，令人惊讶的是，更多的轴突（外侧膝状体80%的输入）来自视觉皮质。尽管我们有很多假说，但我们还不确定这么多来自皮质的反馈回路是用来干什么的。这有时就是科学的常态。

外侧膝状体究竟在做什么呢？一些有能力的实验室能够同时记录一个视网膜神经节细胞和它们在外侧膝状体的下游神经元——我敢担保，这可是高难度操作！在猫和猴子的脑袋里，研究人员发现外侧膝状体神经元确实在很大程度上复制了上游神经节细胞的发放。（在小鼠上也类似，但是有一小部分细胞接收了更多样的输入。^[3]）

外侧膝状体显然还进一步增强了边缘检测：明暗变换区域被视网膜强调之后被外侧膝状体进一步强调，这是由视网膜输入和外侧膝状体中间神经元之间的连接造成的，这些中间神经元就是为了这类目的而在这儿的。事实上，边缘检测在外侧膝状体中是如此强烈，以至于有些神经元只在明暗边界附近活跃，而对巨大平滑（不包含边缘）的物体毫无反应。

外侧膝状体里发生的另一件事是信息流可以被外部事件调大或调小，尤其是被事关整个脑部兴奋性水平的事件调节。当你睡觉时，从视网膜向皮质的信息流会被调低。这是合理的，这就像夜班航行的航班空乘会给你一个眼罩一样。一个复杂一点点的功能是，注意力会选择性地调高或调低外侧膝状体的信息吞吐量。如果你把注意力放在听的声音上，那我们认为LGN会把视觉的信息输入调低了，这样的话，同样的视觉输入，LGN会向皮质传输更少的动作电位脉冲。LGN会修改送往皮质的信息。

普通的一天：从脑内记录神经元发放

我们将在下一节探讨接着发生了什么：外侧膝状体的输出通向哪里，它们会被怎么处理。首先，我要告诉你上述知识的发掘过程。让我带你参观实验室里的一天，看看神经科学的研究是怎么做出来的。

我向你展示的是一个博士后的一天，一个逐个记录神经元的博士后。这是一个虚构的博士后，因为不同的实验室有不同的流程、布局和安排。有些新技术会要求不一样的流程，我们也会在书中介绍。我即将介绍的是许多同行的一般日常。

我之所以要介绍这个，是因为你很可能不会在别处看到这些。科学期刊的编辑可不是温柔又讨人喜欢的家伙（我想小说的编辑大概会是这样的人），他们也不会多关心我个人的性格。至少在他们工作的时候，他们就是一群严格的浑蛋，对“自由风格”的理解仅限于我们怎么署名。然而对大多数人来说，就是这些编辑让我们知道科学发现是如何做出的。科学期刊要遵循严格正式的格式规则，因为里面的文章就是要简要地传递准确的信息，不给主观臆断留出空间，只留最精华的一点点意见和看法，就这还要被小心地标注出“这是主观看法”。作者们通常用10页纸描述1年的工作成果，所以当然不会留下空间让科学家描述做实验的个人经历。那么在这里，就让我们看看博士后的一天是怎么度过的吧。

我们的博士后约在上午9点到达实验室。她的老板几分钟后就到了，和大家打个招呼，去了她自己的办公室。老板大多数时候都在阅读或写作，远远地看我们在做什么。她是一个正教授，也是一个娴熟的实验者——这也是她能找到这份好教职的原因，不过在这个职业阶段，真正的实验工作大多会交给博士后来做。博士后只会在想要炫耀新东西或酷东西……或是遇到麻烦时才会找老板。

我们的实验室有三个房间，第一个是一般办公区，20英尺（约6米）见方，中间有一个手术台，上面悬挂着一台巨大的手术灯。沿着后墙是一排黑色的实验桌，里面有一个大水槽，上面是玻璃橱柜，橱柜里是保存好的手术器材和一些未归类的、工作所需的小包裹。一面侧墙上有个书架，里面摆放着一排科学期刊和一排实验笔记，笔记本包着淡绿色的书皮，以红色的装订条装订，它们包含过去所有实验的历史记录；正在使用的书籍则被放在这一长排的最右侧。

神经元记录在另一个专门的小房间里进行，里面有三个装满电子仪器的高架子。我们每天一来就会打开它们的电源，因为它们需要时间预热。经过几步准备后，深度麻醉过的实验动物就会被放到一个专门的仪器上进行记录。

这个实验的目的很简单，我们想知道外侧膝状体的神经元是如何响应视网膜的输入的。LGN的神经元是仅仅简单地拷贝视网膜神经元的信号，还是会在把信号传递给皮质之前进行修改呢？我们没有预先的知识或假说。我们每个人或许有自己的猜测，但是这些猜测不会在我们的论证中发挥太大的作用。我们只能先看看再说。

我们用微电极记录LGN神经元的电活动来监测它们。尽管动物处于深度无意识中，它们的视觉系统仍然会对光刺激有反应。（不过如今，我们可以用无痛记录技术从未麻醉的动物甚至人的脑中进行记录。）感觉系统的神经元会在输入超过一定阈值时发放动作电位。

当你把一个敏感的电极放在神经细胞附近，你就可以检测它发放的动作电位。这根电极必须非常细，因为你只想听一个细胞的活动，不想被邻近的细胞干扰。神经元胞体是最容易记录的，它的直径为5~30微米（一微米是一毫米的千分之一）。在类似外侧膝状体这样的核团里，一个神经元会紧密地挤在其他神经元周围。因此，你的电极必须得被紧紧推到一个神经元上，这样这个神经元的信号才足够强，周围神经元的信号才不会构成干扰。

为此你需要一个微电极。（如今，你通常会从供应商处买到微电极，不久之前你还得自己在蚀刻溶液里削尖一根长金属线，然后除了它尖头处的一两微米，把它用绝缘材料包裹，例如塑料、清漆或玻璃。你必须在显微镜下以很高的精度做这些操作。）你把微电极的后端接到放大器上，然后再把整根电极架到一台微型操控仪上。

因为电极很细，所以把这根长导线推进脑子里不会造成太大损伤。脑内的神经元对疼痛不敏感（头痛来自神经周围的组织和脑内的血管，而不是神经元）。神经外科医生现在会在病人脑内用一种叫作深部脑刺激的治疗技术，把细长的电极伸进病人脑里。这个手术通常是在病人有意识的情况下做的，这样病人可以报告她的主观体验，而电极推入脑时，她通常会说自己没有感觉到疼痛。这个手术听上去恐怖，实际上却一点儿也不疼。这种手术做了数千次，通常是为了控制帕金森病造成的不正常的肢体运动。

在寻找神经元以前，我们必须先找到外侧膝状体。记住，我们从脑的表面看不到外侧膝状体，它被深深地埋在里面，被大脑皮质包裹。我们得用一种叫作立体定位仪的工具来找到它。利用头骨上的标志特征（地标），我们可以用立体定位仪定义它在脑内的相对位置。人们制定了一张表格来标记不同脑结构相对于这些地标的三维坐标。然而，这张表也不尽完美，而且不同动物或病人个体之间会有差异，因此，它也不能保证你能找到你想记录的脑结构。

通常你需要先进行几次尝试。我们先把微电极放在脑的上方，按照预估的外侧膝状体X和Y坐标操作，随后，我们缓慢地用微米级别的螺丝，将电极一点儿一点儿地旋入脑部，直到我们到达预估位置。我们怎么知道已经成功到达了外侧膝状体呢？如果电极能采集到和光刺激有关的信号，那就说明我们应该在正确的位置了。然后，我们把电极尖端采集到的电压信号放大，用两种方法监测它。一种是将它显示在示波器上。示波器的显示屏就像老式电视机，让我们能对记录到的信号有一个视觉印象。我们能看见动作电位向上越过一条水平线然后又回来向下越过。没有强光照射屏幕时，显示会更清楚，所以记录都是在半黑暗中进行的。

我们同时还用扬声器播放放大后的信号，就像你放音乐一样。幸运的是，脑内神经信号的频率刚好在人耳的接受范围内。通常情况下，倾听细胞发放的声音是我们的主要监测方法，而示波器只是辅助。放大后的动作电位听上去像短促的鞭炮声。如果你离一个细胞不够近，那周围细胞的动作电位听上去就是嘶嘶的声音，在示波器上则像是一堆草丛——一堆分辨不清的密密麻麻的竖直光点。它的正式名称叫作“不可分辨的背景活动”，平时我们就叫它“草丛”或“hash”，比如——“糟糕，这个细胞又掉到hash里去了。”过去，重要的文件都会被记录在磁带上，或者直接给示波器显示屏拍照。如今，它们都用数字形式储存了。

一开始，我们不太听得见单独的细胞，只有一大群细胞，这是因为没有细胞离电极足够近，周围细胞离得差不多远，信号就差不多大。电极达到LGN的头一个标志就是细胞活动的变化。为了测试这种变化，我们需要用一种低端科技：老式手电筒，再加两节1号电池。我们把手电筒的光快速划过动物的眼睛，当光照到眼睛时，那团神经信号“草丛”变得更密了，扬声器里发出沙沙声。闪光、闪光、闪光变成沙沙、沙沙、沙沙，这让我们知道我们已经接近目标了。这时，我们就会放慢电极旋下的速度，慢到你几乎看不出电极在往下动。

通常会有两个博士后一起操作。其中一个操作者会稍微把电极往下转一点儿，一边推一边试着刺激一下细胞，另一个则会在屏幕前监视是否有细胞从“草丛”里冒出来。两个人会同时留意听着扬声器里是否有微弱的噼啪声从背景的嘶嘶声中冒出来。总会有一两分钟我们会停下来等待，因为脑子会黏着电极，我们需要等一小会儿让电极轻轻地从脑子上滑落。另一个缓步推进的方法是非常轻地拍拍桌子，振动会沿着动物传到电极上，通常这就会让细胞的信号从草丛里冒出来——微弱的噼啪声出现，我们再把电极往下转最小的步长，希望找到一个更近的距离。如果转得太快，电极头会扎破细胞膜，杀死细胞。这时，细胞会发出一串痛苦的高频率动作电位，这串电位会迅速在频率和幅度上衰减，就像大烂片里坏人坠落大楼时的音效：啊啊啊啊——！如果我们技术得当，那我们会听到某一个细胞的歌唱：稳定的鼓点般的发放。光闪过眼睛时，细胞将发出一串高频发放。

通常此时已过中午。一旦分离到单个神经元的信号，我们就可以调整目标了。此时我们想知道的是：神经元告诉了脑什么关于视觉图景的信息？实验变成了一场猜谜游戏。一面一码（约0.9米）见方的半透明塑料屏幕会被放置在动物面前。屏幕上用胶带贴着一张薄薄的描写纸。动物的眼睛聚焦在屏幕上。我们主要用耳朵来监测神经元的活动。黑暗中的神经元会以自己的未受刺激的频率发放。我们的任务是找出哪种光斑、图案或它们的移动能增加细胞的发放。我们先用手电筒在描写纸上射出半英尺（约0.15米）宽的光斑，迅速扫过屏幕（光斑的像也就划过了视网膜），同时努力分辨：神经元的发放是否有所增加？一旦定位了大致的敏感区域——神经元的感受野，我们就换成更小的光点，大概2毫米宽，我们用这个小光点再次扫描视网膜，更精确地确定感受野的大小。我们用铅笔小心地在纸上标出感受野，再将这张纸贴在实验室笔记本上，作为实验记录。

以这种方式标识的每个细胞，都使用实验日期以及记录顺序命名。到目前为止，我们只找出了细胞的感受野，接下来我们要测试它的方向选择性：我们把光斑在感受野内来回扫动，同时改变光斑的大小、移动方向和移动速度。如果该细胞特别偏好某个移动方向，我们会仔细划定这个方向，并在感受野图纸上以箭头标记之。如果该细胞没有特别偏好任何一个方向，我们会认为它可能是一般的神经节细胞，然后判断它是持久细胞还是瞬态细胞，是开细胞还是关细胞。最后，我们观察侧向抑制。我们通过电子计算机精确地定时定点地制造两个光斑，一个位于感受野的中心，一个放在感受野外面一点儿。我们首先记录细胞对中心光斑的响应，再记录细胞对感受野外光斑的反应，最后同时打开两个光斑，看细胞的响应。细胞对两个光斑的响应几乎总是比只刺激中心要弱，这反映了侧向抑制的存在。

除此之外，还有一些细胞不会立即向我们展示它们关心什么，这些都不属于经典细胞类型。当我们用光斑扫过屏幕，却没有让细胞产生任何高频发放时，我们就知道我们遇到了它们。如果我们找不到这些细胞喜欢的刺激时，我们该怎么办？当我们找不到能强烈驱动这些细胞的东西时，我们必须先检查：细胞是被电极损坏了吗？还是我们只是没有找到该细胞所需的特定刺激物？如果我们得不到更具体的答案，就只能沮丧地放弃：该细胞会被记录，但是是被惨淡地归在“未分类”中。

细胞都被记录在一本结实的实验手册中，墨水手写，每个细胞都有一条简短的记录。该手册有缝线，页码有编号，这样任何人都不能轻易取出任何一页。如果你犯了一个错误，那么正确的做法就是轻轻地将其划掉，而不是擦除，以便以后的读者知道存在不确定性。我们的笔记很简单。以1985年6月15日的数据为例：“细胞15/06/85–5，圆形感受野，中心开细胞，周边抑制。细胞15/06/85–10，方向选择，偏好7点钟到1点钟方向。细胞15/06/85–14，对散射光反应较弱，找不到更多东西。细胞受伤？”这些笔记与感受野的图纸、神经元发放在磁带上的记录以及示波器照片一起，构成了研究的主要数据库。

实验笔记本在架子上占据着神圣的位置，对任何人开放。伪造数据很困难，而且在我们这种情况下也没有伪造的必要。我们没有期望的结果，没有要检验的理论，伪造不会给我们带来任何好处。

尽管我说的研究听起来很简单，实际做起来还是会走很多弯路。有时设备会出现故障，或者需要花很久来消除噪声。（放大器的性能非常好，微电极又是一种天线，拾取房间供电线路的60赫兹^[4]的嗡嗡声，甚至是电视台的音轨都是很常见的。必须通过重新布线或移动屏蔽网来解决。）有时会连着几天捕获不到任何细胞，但原因不明——可能是实验人员的各种小错误的结合。出于所有这些原因，成功研究的细胞的平均产量约为每天6个。实验通常从早上9点开始持续到日落时分。如果进展特别顺利，我们会持续工作到深夜，积累尽可能多的细胞数据。由于我们需要数百个细胞的样本来充分描绘一个通路，因此整个项目需要花费数月。许多实验室都做这种工作，它为关于大脑视觉编码的大部分内容打下了基础。理解知觉的道路是很漫长的。

探测边缘朝向的细胞

LGN神经元的下游是初级视觉皮质，尽管那里也只有少数处理元件，但它给视觉系统添加了非常有用的信息。这一特性在20世纪60年代首次被发现时非常激动人心，我仍然记得当初在哈佛的会议室，一场会议开始前人们窃窃私语的那一刻。我们习惯于将神经反应视为很简单的链条。如此靠近外围的神经元可以检测线条的朝向真是令人震惊。它启发了一种流行几十年的视觉对象识别模型。

那个发现的核心，是初级视觉皮质中的一种细胞对光斑没什么反应，而对长而直的图案（线条或边缘）反应强烈。更令人惊奇的是，它喜欢沿特定方位对齐的边缘。它的发现者戴维·休伯尔（David Hubel）和托斯坦·维泽尔（Torsten Wiesel）称其为简单细胞（simple cell，显然是因为它比我接下来要告诉你的另一种细胞更为简单）。下图是简单细胞对线条或边缘响应的示意图。

上图中，横线上的每个竖条代表单个尖峰信号。这个细胞有一个狭长的感受野。我之所以这么说是因为如果狭长的光刺激与这个感受野对齐，这个细胞会发放得最厉害；而如果这个刺激向旁边移动一点儿，这个细胞就几乎不发放；更重要的是，如果这个刺激稍微旋转一个小角度，细胞也不会有反应。换句话说，这个细胞只对视野内特定方位的线条或边缘有反应。

它对于均一的照明也没有太大反应，因为兴奋性输入和抑制性输入基本上相互抵消。对于一条以其他角度斜着穿越其感受野的刺激也是如此，兴奋和抑制相互抵消。只有当视野内刚好有一条位于正确方位的线条时，细胞才会剧烈发放。休伯尔和维泽尔找到的是一个方位选择性细胞。

方位选择性有什么好呢？答案是它再次减少了传递到视觉处理下一阶段（更高阶的皮质）的信息量。重要的是，它还保留了识别对象所需的关键信息。考虑到视觉刺激中最重要的是物体，而物体由其边缘定义，仅仅告诉大脑边缘的位置和方向就可以很好地猜测物体的形状。请看下图：

上一页图中，皮质简单细胞能够报告的边缘已经从狗的图像上提取出来并被单独显示。图像会损失一些丰富性，但是你仍然可以识别出它是同一只狗。这些皮质神经元对视觉特征的提取相比视网膜又迈了一大步。这种特化的功能（定向边缘）为大脑提供了对象的草图——一张简化的图片。以神经元数量为计量单位，这张草图的传输成本要比传输整个图像低。我们可以将其类比为计算机传输矢量图（用参数描述特征）与传输位图（传输每个像素）之间的区别。我们知道位图的下载非常慢，因为它们是一种低效的信息传输方式（虽然是最完整的方式）。

第二种类型的细胞被称为复杂细胞（complex cell），也需要存在定向边缘才会响应，但是边缘并不需要被严格地限制在视网膜上的单个窄条上。只要边缘具有正确的方向，它就会做出反应。同样，前页这张图的每根竖直线条代表细胞的一个尖峰信号。只有边缘具有正确的角度时，细胞才会做出响应，而不会响应其他的角度。

总而言之，简单细胞能被位于视野中特定点的明暗边缘所刺激。复杂细胞像简单细胞一样对定向的边缘敏感，只是自由度更高：只要边缘具有正确的朝向，不论它在感受野内的哪个位置都能刺激复杂细胞，无须束缚在一条狭窄的区域里。

这很重要，因为可以说这些细胞表征了一个抽象概念，即“线条”，这个概念在某种程度上不受确切的视觉刺激影响。即使感受野还是被限制为视野的一小部分，细胞仍会在整个感受野内而不是在特定的点上进行搜索线条。这带我们回到了本书开始时提到的一个问题：为什么无论字母A落在我们中央视网膜的哪个位置，我们都可以识别字母A。在20世纪60年代的科学家看来，从对方位不敏感的细胞到简单细胞，再到复杂细胞，似乎可以提出一种串行的、分层的方法来解释我们是如何看到复杂对象的。尽管后来的事实证明该模型并不正确，这个想法仍然启发了一类重要的计算机视觉工程。我们之后会更深入地讨论之。

从这里开始，神经科学家面对的是一大片荒原——覆盖大脑的巨大皮质。对于皮质，我们真的只有幼儿园级别的了解。不过，幸运的是，我们的知识地图上有一些岛屿，至少在某些方面，我们对一些皮质区域的功能有大致的了解。更棒的是，这些知识之岛能连接成一片景观——对大脑感知功能组织方式的一张粗略草图。