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第2章 对着大脑的歌者——神经元

通过研究特定的问题，你会学到普适的东西。

——斯蒂芬·库夫勒

我之前说过，眼见为实只是你以为的而已，你看到的世界其实并不是真实的世界。你的视网膜早已将真实世界扭曲变换，从视觉图像中解析出的最显著成分会被分解成数十种不同的信号，并被分别传输到大脑内，其余成分则被忽略为背景噪声。这种简化的信号，以及更多类似的经济型措施，并不是演化在自娱自乐，而是所有感知系统最基本的原则之一。

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要了解这种简化是如何发生的，我们得先深入了解视觉的基础。

单个神经元

神经元并不是什么复杂的东西。它是物理实在，尽管很小，却同样是由我们所了解的物质构成的。它同样拥有组成其他动物细胞的正常零件，只不过多了几个独特的功能。

不过，当数亿个神经元连接在一起时，就会发生了不起的事情：它们能让你认识一个朋友，能欣赏贝多芬，能单手接住30码^[1]外的传球。

像所有脊椎动物的细胞一样，神经元是由薄薄的流体膜包裹着的、浸在水里的另一袋水，膜用于分隔细胞内部的空间（上图中的黑色部分）和外部的一切。一些神经元大致是球形的，就像小朋友的气球；另一些拥有更复杂的、类似变形虫的形状；还有一些则更为奇形怪状。许多神经元看上去像是一棵冬日的树，叶子早已凋零，大大小小的枝丫反映了神经元与它那些或近或远的“邻居”的联系。^[2]无论形状多么错综复杂，一个神经元始终是一个被膜包裹的单一空间。缠绕的细枝内部是细长的液体空腔，就好像卷曲的可乐吸管。细胞膜是什么？它由脂质（几种不同的脂肪）构成。由于脂肪和水不相容，细胞膜不会溶解于水，有点儿像肥皂泡。细胞膜本身功能有限，你在实验室中就可以制作一个只有细胞膜的人造细胞，它除了静静待着啥都干不了。真实的细胞膜上分布着许多花哨的小机器，它们各有各的任务。例如，有些嵌在膜里的蛋白质分子可以检测从膜外撞向它的其他分子，然后打开一个闸门，让电荷在细胞内外间流动，这是神经冲动的基础。

神经元是一种多才多艺的细胞，但它们的主要功能，或者说神经元与大多数细胞的不同之处，在于它们与其他神经元的交流能力。在绝大多数情况下，它们通过传递短暂的电活动脉冲（尖峰信号）来交流。尖峰信号（spike）可以短距离传播，也可以长距离传播。一些神经元与“邻居”的交流（“传导神经冲动”）仅限于一个小社区，它们被称为中间神经元（参与局部环路的神经元），在小至10微米（只有1/100毫米）的范围内传导冲动。另一个极端是，当你试图扭动你的大脚趾时，一个尖峰信号可以从大脑一直传导到脊髓底部。而当你不小心一脚踢到一块砖头上时，另一个尖峰信号则沿着反方向从脊髓底部直达大脑。

尖峰信号不是像电流那样在一根铜导线里传导的东西。它们是更复杂的生物学事件，是细胞膜积极参与的事件：它们是带电离子进出细胞的运动在电学上的反映，而离子的进出则由位于细胞膜上的特殊蛋白质介导。因此，与导线上的电流相比，它们的传导非常缓慢。神经冲动沿着轴突传导，随轴突类型不同，传导速度大约在每秒10米到每秒100米之间；导线上的电流则以每秒3亿米的速度流动。在大脑的计算能力的比照下，神经元的传导速度是如此之缓慢，这也是为什么大脑不可能使用蛮力来解决计算问题。

轴突的末端通常是一个突触，突触令一个神经元得以跨过细胞间隙与其他神经元对话。在突触处，一个神经元中的电信号变为化学信号。突触上有一些专门的小机器，尖峰信号通过它触发可被第二个神经元所感知的、化学物质的释放。这些物质叫作神经递质（neurotransmitter），我们经常在新闻中听到它们。因为有不同种类的神经递质，它们在大脑的不同区域发挥不同的功能，而且它们的释放涉及很多环节，所以我们可以通过这些环节来操纵大脑功能，达到治疗或消遣的目的。^[3]尼古丁就作用于突触，抗精神病药物和那些控制癫痫发作的药亦如此，例如镇静类药物安定和抗抑郁药百忧解。

一个神经元释放的一种神经递质可以使下一个神经元更兴奋或更不兴奋（实际上，一个神经元不大可能只接收一种递质，但仅就当前的讨论而言，我们姑且这样考虑），后者会整合它收到的所有输入。当短时间内有足够的冲动到达该神经元时，就会触发所谓的“动作电位”。动作电位（action potential）可以在神经元内自主传播，并且激发或抑制下一个神经元，依此类推。

由此，我们看到了神经元要做的第二件大事：决定哪些输入可以传递给进一步的神经元，哪些输入不可以。它们仅通过整合接收到的输入来决定。这有点儿简化，因为整合输入的方式多种多样。这里只举最简单的例子，即所有兴奋性输入减去所有抑制性输入。对突触输入整合过程的研究在神经生物学领域内已经是一个独立的领域，我有几个聪明的同事一生都在研究突触通信的多种优雅方式。

不过，现在我们将以最简化的方式来描绘神经元：它们坐等输入累积到一定程度，就激发一个动作电位。但只是在神经元之间发送消息，并不能使大脑成为大脑。神经元信号传输和神经元决策两者相辅相成，才使脑成为脑。我把事情简化了，因为我的任务是向你介绍感知。最重要的是，动作电位会在所到之处引起电学变化。对我们的故事而言，至关重要的是，这种电学变化——尖峰信号——可以被凡人用长而细的探针窃听，这种探针被称为微电极。

感觉神经元如何传输信号？

我之前说过，神经元可以将信息从一处传至另一处，距离或长或短。对长颈鹿来说，其控制行走的神经元有2.5米长，从大脑一路延伸到脊髓底部。然而，神经元之间的信息传达方式几乎都一样，在细胞表面的某处，一个刺激触发了一个动作电位，然后传遍整个神经元。

不论是通过触觉、听觉、视觉还是嗅觉，所有感知外部世界的神经元都做着同样基础的一件事：将检测到的信号发送给大脑，有时透过一两层的中继。不过它们的检测方式不尽相同，因为它们所反映的物理事件的性质有所不同。

想想触觉。触觉的感知源于皮肤在压力下的变形，这可能是由于一根手指正抚摸着你的手腕、一只蚊子正小心翼翼地在你身上寻找可以下嘴的位置，还可能源自某个固体状物体的残酷碰撞。这些造成皮肤变形的压力或轻或重，都由皮肤中的神经末梢探测。这些神经末梢都是神经元的一部分，位于皮肤表层略下方。

上图展示了触觉通路上的两个神经元。左侧的虚线圆圈表示一小片皮肤，它被称为感受野（receptive field）。感觉信息在图中从左至右传播。第一个神经元有一根长长的纤维（轴突）从皮肤某一处——它的末梢在那里形成许多片小分叉——一路延伸到脊髓。当一只蚊子落在你手臂上时，它的细腿就会压在神经末梢上方的皮肤上。这份压力被传递到第一个神经元并引发神经冲动，神经冲动沿着轴突行进，穿过细胞体并终止于突触上（用叉状线表示）。突触后是位于脊髓的另一个神经元，它将把信号投射到大脑。（也存在其他通向大脑的途径。这只是最简单的一种。）

触觉神经元通过被称为机械敏感性离子通道的小机器来探测体表的凹陷。这些离子通道是细胞膜上的一种蛋白质。机械敏感性通道的变形使阳离子得以从细胞外流进神经末梢内。阳离子的流入一般会让神经末梢兴奋。兴奋达到一定阈值后，该末梢就可以发起一个动作电位。动作电位沿着皮肤感觉神经一路往上，跨过细胞体，到达脊髓中的一个集合点。在这里，轴突将会与第二个神经元交会，后者将把信息带到大脑去解读。请注意，源自那个皮肤感觉神经的信息告诉了其他神经元三件事：有个东西碰到了你的皮肤、它位于你的右手腕上，以及那个东西比较轻。

首先，“在哪里”这个问题比较简单。一个触觉神经元的末梢只覆盖皮肤上的一片区域。这些感受野的面积可以很小（例如手上和嘴唇上），也可以较大（例如后背上的皮肤）。大脑知道每根神经所负责的区域——那个神经元的感受野之所在——由此，它也就知道刺激落在皮肤上的哪一处^[4]。显然，如果刺激落在你的指尖而不是后背上，大脑就能更精确地知道它的位置，因为指尖上尽是一些小神经末梢，而后背上则是更少、更大的神经末梢。

我刚刚引入了一个非常重要的名词。我用“一个细胞的感受野”来称呼示意图中的虚线圆圈，即一个感觉神经轴突末端分叉上方的那一片区域。一个细胞的感受野是皮肤上的一块特定区域，只有在感受野上的刺激才能让一个感觉轴突兴奋。你将在后文中看到，我们会在视觉中用到同一个词，那时“感受野”指的是视网膜上能让某一个视觉神经元兴奋的一片区域。这个神经元可以位于视网膜中，也可以位于视觉系统的更上层。

然后是“刺激轻重”的程度问题。皮肤感觉神经如何传达这个信息？所有的感觉轴突，不论是触觉、听觉、视觉还是嗅觉，它们与大脑交流用的动作电位，在单位时间内的数量都是有章可循的。一次轻微的触碰只会引发几个动作电位，一次重击则会产生一串更加急促的动作电位。于是，通过检测神经元的发放频率，大脑或是一个实验者，就能知道刺激有多强。

许多科学家（包括我）都在已出版的论文和著作中推测过，除了发放频率以外，动作电位的细致发放模式也许携带了额外的信息，就像莫尔斯电码的通断模式携带了信息一样。^[5]譬如说，这种模式可以告诉大脑，轴突传达的是来自哪种受体的信号（见下一章）。尖峰信号的模式自然会影响大脑的反应，我们知道间隔短暂的动作电位（尖峰信号）比间隔更宽的动作电位更容易让突触后的神经元兴奋。但是，还没有人提出和测试过一个令人信服的密码本。

更加让人感兴趣的问题是“什么”，即大脑想知道的“究竟是什么触碰了我的手腕”。所有的触碰并不生而相等。触觉神经元有好几种，各自对触摸的不同方面做出反应。一种触觉神经元对表面的轻触有中等程度的敏感性，只要那个轻轻的触摸还在，它就会一直向大脑发送信号。另一种神经元则仅对相当大的压力反应，且仅对触摸的变化做出响应，特别是触摸的开始和结束。目前我们知道的初级触觉神经元有十几种。在神经科医生那里，每一种都可以单独进行测试。实际上，当她用细刺扎你、用嗡嗡作响的音叉碰你，并比较你对两者的敏感度时，她就是在做这些测试。

有趣的是，皮肤触觉感受器之间的许多差异，并不是源于神经元的根本差异，而是来自神经末梢嵌入的不同结构。单个触觉神经元的末端被专门的细胞结构包裹，这导致不同神经元能对不同种类的触感做出反应。想一想小鼓和大鼓的鼓槌有什么区别？它们都是一根棍子，只是前者的一头只有一个小木球，后者则有一块巨大的软垫。相应地，它们敲击伸展的鼓面时就发出了不同的声音。另外，不同的触觉感受器上表达着不同的离子通道，使它们发出的“声音”更加丰富。这些细节虽然是对演化过程的极佳致敬，但对本书来说并不重要。重要的是，不同类型的神经元对世界之于身体影响的不同方面，有不同的响应：一些神经元对跳蚤在皮肤上的跳跃都有明显的感觉，另一些则需要拳头的打击才能有反应。当然，也有许多中间情况，大多数触觉事件的神经信号都是不同类型神经元信号的组合。正如一位专家所写：“就像交响乐团中的各个乐器，每个（触摸神经元）亚型传达着作用在皮肤上的力的一个特征，它们共同将神经冲动的交响乐推向高潮，而交响乐被大脑翻译成触觉。”^[6]

这是所有感官系统的普遍原则。例如，味觉是由5种味蕾介导的，它们分别感受甜味、酸味、咸味、苦味和鲜味（由某些氨基酸触发的复杂味道）。目前，嗅觉已知有大约400种受体，每种对特定的挥发性分子敏感。这就解释了品酒师为何能通过酒香区分数百种不同葡萄酒（可惜的是，我就缺乏这种能力），以及某种香水为何能勾起关于旧日情人的回忆。

从触觉到视觉

为了解释视觉，我详细介绍了触觉的工作原理。它们的基本原理相似，神经元的工作方式基本相同。视觉和触觉都归结为大脑将输入定位到一片感觉细胞（皮肤或视网膜）上，而且两者都涉及多种不同的传感器；在这两种感官下，单个神经元都只响应有限的感受野，它们的任务都只是告诉大脑一些非常特定的事物。不过，关于大脑是如何处理视觉输入的，我们知道得更多。因此，我们更了解大脑是如何解读来自视网膜的神经交响乐的。

我们刚刚看到，一个物体触碰到一片皮肤时，穿行其下的神经元告诉大脑关于该物体的不同信息。视觉也遵循同样的基本原则：每根视神经纤维只向大脑报告眼前一小片区域的一项视觉特征。

视网膜是一个微处理器，就像你的手机、相机或手表中的芯片一样。它包含多种神经元，稍后我们再聚焦讨论它的种类。现在，我们只考虑视网膜的输出。负责输出的长距离通信神经元被称为视网膜神经节细胞（它们可以和投射到脊髓的触觉神经元相类比）。人的视网膜有约100万个视网膜神经节细胞。这些细胞收集几种视网膜内部神经元的输入，并将这些信号传输到大脑。视网膜神经节细胞的长轴突汇聚成了视神经。

匈牙利裔美国人斯蒂芬·库夫勒（Stephen Kuffler）是首位深入研究视网膜神经节细胞的科学家。斯蒂芬的长期兴趣其实在另一领域——突触传递的机制，但是“二战”期间在世界各地颠沛流离后，约翰斯·霍普金斯大学眼科学系为他提供了职位。出于对雇主的感谢，他进行了一项如今被认为是视觉科学基础的研究。

大约在1950年，库夫勒记录了被深度麻醉的猫的视网膜中的单个神经节细胞。他将一根微电极扎入猫的视网膜，并且用小光点刺激视网膜表面。一旦电极尖端碰到一个视网膜神经节细胞，他就能固定电极，研究该细胞的神经冲动序列。光点必须很小，因为库夫勒需要模拟外界物体被折射到视网膜上所成的像。当光线到达视网膜上时，图像已经急剧缩小——例如，当我伸直手臂时，我的指甲盖在我的视网膜上只有0.4毫米长。

库夫勒观察的视网膜神经节细胞所发出的视觉信号，与皮肤感觉神经元发出的触觉信号很像。每个视网膜神经节细胞负责视网膜表面的一小块，即它的感受野。在猫的眼中，这些感受野最小可至40微米，即4/100毫米。虽然我们不知道人类单片视觉感受野的大小——没有医学上的原因允许我们直接将电极扎入人的视网膜神经节细胞，但间接证据表明，我们最小的感受野直径约为10微米。一位诺贝尔奖得主经过计算得出，10微米的感受野相当于大约500英尺（1英尺约合30.48厘米）远的25美分硬币。我认为我看不到500英尺外的硬币，也许诺贝尔奖得主的视力比其他人更敏锐。无论如何，我们可以将这些感受野视为显示屏上的像素。视网膜神经节细胞堆积得越密集，你的视力越敏锐。

一些背景

在神经科学的拓荒时期——大约为1945—1980年，最让科学家兴奋的研究就是电信号记录。这些电信号包括从头皮记录到的脑电波［又称脑电图（EEG），一种模糊地反映脑活动的微弱电场］和用细导线扎入脑中记录到的单细胞活动。电信号的记录曾是神经科学界唯一的武林争霸项目。（另一个生命科学分支——分子遗传学，在遗传工程技术出现以前，基本就是生物化学。如今，它已成为所有生物科学的核心引擎。）

从单个神经元采集到的电信号能有多微弱，这无须我多言。单细胞记录很容易被周围的各种电磁波干扰，比如说广播、电视和传呼机信号等。因此，我们通常用一种用导线包络成的“笼子”来隔绝干扰信号。

另一种更粗暴的绝缘方法是用一些厚重的实心物体隔开噪声的源头。不妨试试几米深的泥土？当时不少实验室真的就建到地下室，或在墙里浇筑铜网（随着实验设施的改进和研究兴趣的演变，如今我们可以用更好的放大器记录更强的信号，无须再采取这么极端的手段）。

一所研究实验室通常会容纳3~4个研究组。每个研究组会有一个独立的带头人，占据3~4间房间。除了为首的教授，每个研究组还会有3~4个博士后和技术员。教授小小的独立办公室通常挤在楼层的一角。博士后的办公桌则会在另一个房间，塞在记录室的旁边。动物房则通常在同一楼层的另一面，新来的访客往往会被这里小型哺乳动物的味道困扰，不过幸运的是，这些气味会随着时间逐渐淡去，最后甚至消散不见。其实那些兔子、老鼠以及它们的垫料和粪便都还在，只是过了一段时间后，你的嗅觉系统把它们忽略了。这正是我们有幸演化出的感觉习惯化能力，向它致敬！

电影里常见的瓶瓶罐罐并不是这些实验室里的主角，取而代之的是电子设备——一层又一层的扩音器、扬声器、录音设备和电源占据了你的视野。如果该实验室有幸拥有一台电脑，它将会有一台冰箱那么大，性能却比不上我手上的苹果手机，能沟通的只有一种机器语言，只有计算机专家才会用它编程，用的代码并不和0–1二进制串相差太远。伴随着冷却风扇的嗡嗡声，空气中弥漫着的除了动物、酒精和乙醚的味道，还混合了电路中新鲜潮湿的金属味道。

我们的这些设备都很宝贵。其中最重要的主力是一台阴极射线示波器，它那微亮的绿色屏幕是现代显示屏的前身。我们还得用胶片摄影机将它显示的图像拍摄下来。示波器必须得小心地校准好，里面有一些真空管，就像远古的收音机。我每天第一件事就是将它打开预热，这样我们开始工作时它才能准备好。我刚建立自己的实验室时，买第一台示波器花了2500美元（那可是20世纪70年代的美元），如今你可以花500美元买一台性能更好的。

斯蒂芬·库夫勒

斯蒂芬·库夫勒是生物神经科学的先驱，他将这个学科塑造成了我们目前所知的样子。库夫勒能做到这点，靠的是他优雅的著作所树立的榜样、教授的优质课程和个人魅力，还有他选择学生和同事的技巧。如今世界范围内神经科学领域的领军人物中，很大一部分都是他的学生和同事。知道他的人都很尊敬他：机械车间的技术员、他的秘书、科学精英……人人都爱斯蒂芬·库夫勒。^[7]

库夫勒是一个瘦小的、精灵般的人物。你绝对想不到他其实还深爱着网球，年轻时甚至还拿过冠军。他生于1913年，在位于匈牙利的家族宅邸内长大。在他的自传里，他把童年居所称为一个“农场”。不过在旁人眼中，那是一片相当大的庄园，大到能容纳大多数村民在此打工。库夫勒的童年似乎很快乐，尽管他的家庭曾因1919年匈牙利革命起义而逃往奥地利。他先是在教会寄宿学校接受教育，随后在医学院进修。不幸的是，他的父亲遭遇了灾难性的财务损失，而且很快撒手人寰，这使得年轻的库夫勒不得不在不足20岁的年纪就学会自力更生。1937年，他从医学院毕业，又被迫再次逃亡，抢在德国入侵奥地利之前，沿着与童年时相反的方向，回到了匈牙利。

库夫勒借道意大利东北部的的里雅斯特港前往伦敦，那里有他的朋友。由于没有英国的行医执照，他再次搬家前往澳大利亚。在那里，他遇到了约翰·埃克尔斯（John Eccles）和伯纳德·卡茨（Bernard Katz）——两位日后的神经生物学巨擘，开启了他的科学研究生涯。在1939—1944年密集的工作中，他们三人做出了许多基础性的科学发现，涉及神经传导和突触工作原理。

这段幸运的时光因为一些行政上的阻绊而终止，三人离开了澳大利亚。库夫勒带着他新娶的澳大利亚妻子去了芝加哥。他日益壮大的名声已先他一步抵达。经过两轮跳槽，他搬到了哈佛，建立了一所前所未有的神经生物学系。这即使不是第一个，也是最早建立的一批专门研究神经科学的系所之一。当时这个学科还不存在，神经科学学会还未建立（我在学会的会员号是000064，这能看出来我资格够老），库夫勒的神经生物学系很快成了北美的领军者。起初他们只接收少量学生，小小的规模形成了一种家庭般的氛围，也让该系以之闻名。它成立后没几年，我在那里做了两年访问科学家。

该系的研究标准极端之高：它非常精英主义——不过谈不上傲慢——而且对此引以为豪。从某种意义上来说，它是科学家版的嬉皮士公社大巴^[8]，如果你是家庭的一员，你就在车上；如果你不是，他们也会让你明白你不是。

在这辆大巴上，有卓越的研究环境。科学团队的人员规模日益扩大，欢乐不断。库夫勒本人就是个笑话大王，他是整个哈佛最没架子的教授之一。如果说他是肯·凯西（Ken Kesey），那他系里的人就是“快活的恶作剧者”，他们既对自己严格要求、小心谨慎、苛求完美，又富有娱乐精神。学术研讨就是要有趣开心，你的报告必须既无瑕疵又不费力，还总得有幽默感。

在系里，午饭是一起吃的，人们会三三两两在实验间隙钻进午餐室，大家一起用餐。午餐时的学术研讨是传统项目。随着系所声名鹊起，来拜访的学者多了起来，而邀请访客办讲座也是学术界的礼节之一。然而，由于访客太多，研讨会的时间往往难以安排。这时，午餐会就成了解决方案。邀请者只需要将主讲访客的名字写在门上的日历上，无须多余的通知、冗繁的欢迎仪式，也不需要正式的审核。请谁全凭邀请者把控。这也足够保证质量了，假如你邀请了一位糟糕的讲者，那你会丢面子，也会让你邀来的访客陷入公开的批评。

在这些午餐会上，我们听到了非常精彩的科学发现。每周两三次这样的讲座让我们得以全面了解实验室之外的新闻。从实用主义角度来讲，它给了我们很大的竞争优势：我们消息灵通，通常在相关论文发表之前就迅速掌握了别家的新发现。我们相当接近前沿，并引以为傲。我们系那时或许对外人来说很难接触——毕竟在当时的校园里，人们不那么善于与社会互动，但也许这样更好。虽然我们没有一扇门是上锁的，但系外的科学家从来不会被邀请来听任何讲座，或在午餐室就餐，假如有任何人蠢到这么做，那迎接他的只会是冷漠。外人，或者说哈佛的其他科学家，自然地会怨恨这样冷冰冰的态度，尤其是他们还能透过玻璃看到神经生物学系在欢声笑语地做精彩的科学工作。对库夫勒这帮人来说，这是一段奇妙的时期，持续到1980年库夫勒本人逝世。他去世后，该系很快分崩离析。如今的哈佛神经生物学系依然是一个了不起的地方，是神经科学的领军者之一，但曾经参与过它的黄金时期的人永远不会忘记过去的好时光。

（出于诚信，我必须也得承认那段经历并非全然的快乐。追求卓越的压力是巨大的，有时甚至压得人喘不过气。一位早期的参与者曾经告诉我，那段经历很美好……他不过只做了两年的心理治疗。还有，那里威权式的科学风格有时也会致人犯错。）

斯蒂芬·库夫勒，这么一个满口俏皮话的小个子，他是怎样产生这么大的影响的呢？他的朋友和学生在他过世后编撰了一本回忆他的书。分子生物学的创始人之一冈瑟·史登（Gunther Stent）在书中充满怀念地评价斯蒂芬是“不腐”的。其他许多人也谈到了斯蒂芬的科学成就和诚信品格，不过“不腐”说的不只是学术上的刚正不阿。斯蒂芬·库夫勒是一个纯粹的人。

他拒绝虚名，会抓住一切机会打击吹捧作风。有一天晚上，他与一群博士后、一个低阶教授以及刚刚接棒库夫勒做系主任的托斯坦·威泽尔（Torsten Wiesel，日后的诺贝尔奖获得者）一起在酒吧喝啤酒，威泽尔抱怨起行政上的琐事。斯蒂芬用他惯常的微笑评价道：“如果你想要得到荣耀，那就得把事情做好。”说这句话时，他直直地盯着威泽尔。

斯蒂芬也在午餐时教育过我。当时他安静地坐在椅子上，吃着装在塑料盒里的午饭便当，离我隔着几把椅子远。我在和同伴抱怨自己研究的问题不够普适（当时看上去，它只涉及视网膜，对神经系统的其他部分似乎没有意义）。他听到后，转过身来，用同样直勾勾的眼神看着我，直截了当地说：“通过研究特定的问题，你会学到普适的东西。”

中央视觉和外周视觉

要理解视网膜是如何为我们构建视觉信息的，我们得先了解它的构造。视网膜并不只有一层感光细胞，而是有五大类神经元，它们各司其职。首先就是两种光感受器细胞（photoreceptor），视杆细胞（rod）和视锥细胞（cone）。（后文中我们将说它们参与的是“早期”的视觉过程。）

这些神经元能探测光亮，并且是视网膜中的感光主力，其中视杆细胞负责星星月亮的微光，而视锥细胞则负责黎明之后的强光。这些视杆细胞和视锥细胞的输出通过突触连接到一种中间神经元上，后者被称为双极细胞（bipolar cell），因为它们与其他视网膜神经元不同，细胞形态呈现出清晰的两极——一头输入、一头输出。双极细胞从视锥细胞和视杆细胞处获得输入，再将输出传递给视网膜神经节细胞（retinal ganglion cell），后者的长长轴突束成了视神经。视网膜神经节细胞传递给大脑的，就是大脑能从外部世界得到的全部视觉信息了。（它参与的视觉过程比视杆细胞和视锥细胞更“后期”。）

我们晚点儿再谈另外两种视网膜神经元，正是它们为视网膜增添了更多趣味。现在我们先小结一下：光感受器细胞、双极细胞和神经节细胞组成了视网膜的信息传递骨架，而它们在视网膜里的空间排布，决定了我们的视力能有多好。

看到一枚500英尺外的硬币，当然得用到你最敏锐的视力，这只能是你视野中心的那部分，这在视网膜上叫作中央凹。大多数人都知道自己视野边缘的视力没有视野中心敏锐，但很少知道区别能有多大。一个普通人的中央视野区只有5度宽，这相当于在一臂外半只手的宽度。一远离中央，视觉锐度便急剧下降。依旧在一臂外，远离视野中央一两个脚掌距离，我甚至看不清你举了几根手指。事实上，眼科医生对这个程度的视力有一个称呼，就叫“能数出手指”。在糟糕视力的“众神殿”中，比它更糟糕的叫“能看到手动”。如果一个人的视力只“能数出手指”，那在美国大多数州，他就是法律意义上的盲人。换句话说，我们的中央视野视觉敏锐，而中央视野以外，我们基本上是看不见的。

令人好奇的是，我们很少会察觉到我们的外周视觉有多差。当我们的眼睛在扫描视觉场景时，我们感觉自己的视力要比测出来的更好。这或许是因为，对于中央视觉曾注视过的物体，我们会有视觉记忆。

不过我们的外周视觉绝非百无一用。我们至少用它派两种用场。首先，它对变化很敏感。一些突然出现、闪烁或移动的东西会吸引我们的注意力，让我们把中央视觉转移过去。

我们还用外周视觉来导航。当我们移动时，周围掠过物体的粗糙影像会被余光捕获。即使看不清楚细节，我们还是能知道大概：这是一扇门，那是一座沙发，这是一台冰箱，那是另一个人的身体……这让我们能避开障碍，从容地走出直线。即使没有中央视觉，一些不幸的患者也能充分展现这种能力。他们所患的是一种视网膜疾病，黄斑变性。约15%的美国白人会在80岁之前发病，患者的视网膜中央凹（也就是我们视力最敏锐的区域）里的部分神经元会退化，这不会影响他们的外周视觉，但是会削弱甚至剥夺他们的中央视觉。他们会有严重的视觉障碍——无法阅读、认脸或看电视，但是他们仍然可以在自己的起居室四处走动，实际上，他们甚至能小心地在城市的人行道上走上一段。尽管由于中央视觉受损，他们是法律意义上的盲人，但是旁人并不能一眼看出他们在视力上有障碍。

我们中央视觉和外周视觉的区别成因很明显。在上图中你可以看到，中央区域的像素密度远比边缘处高。这里的像素指的就是神经节细胞，视网膜里距离大脑最近的神经元，视神经就由它们的轴突组成。在上图中，每个黑色圆点代表一个神经节细胞，而它们上方T形结构代表每个神经节细胞接受输入的视觉区域，这些区域的面积决定了每个细胞的感受野大小。在视网膜中央，神经节细胞多而集中，每个细胞的感受野都很小。越往边缘，不论哪个方向，神经节细胞都变得更为稀疏，每个细胞接收输入的区域（它们的感受野）则变得更大。更大的感受野意味着更粗粒的像素和更低的视觉锐度。

为什么我们眼睛的那么多表面积都只有这么差的视力？为什么不在视网膜各处都塞进更多的神经节细胞，这样我们不就能同时拥有锐利的中央视觉和外周视觉了吗？当前安排的好处就是高效。视网膜神经节细胞是昂贵的，它们不仅占据视网膜的空间，还占据视神经的空间：每个神经节细胞都要将它的轴突塞进视神经里。人类视神经的直径通常有4毫米。假如视网膜每个点的神经节细胞密度都像中央凹那么高，那么视神经将会有一根橡胶水管那么粗，不说别的，这么粗的神经会让你的眼球连转都转不了。

而且向大脑传输这么高密度的信息也没有意义。假想一下，假如整个视野的图像都像你的注视点附近那么清晰，世界看上去会怎样。原则上看起来好像不错——世界就会像相片一样清晰。但你会怎么处理这些信息呢？你能想象同时处理整个视野的所有信息吗？

一些智能武器如视觉制导的炮弹就利用了和人类视觉类似的策略。尽管军火商不会热衷于披露技术细节，但我们知道这些武器也会先用粗糙的视觉定位重点区域，然后在该区域放大像素密度处理更多细节。它的目标和大脑一样：用尽可能少的计算资源来导航。

鹰眼是怎么练成的

让我们再到动物世界的另一角去看看，这会让我的阐述更清晰。想象一片刚刚收割过的麦田，地上到处是麦茬，还散落着一些秸秆。夏末的植物只剩下一层沙子般的棕黄颜色。在接近地面的位置，有一些田鼠在搜寻散落的麦粒。它们头顶的天空上有一只鹰，几乎不挥动翅膀，优雅地在20英尺的高度上盘旋。突然它收起羽翼俯冲下来，再腾起时，鹰爪已经刺穿了一只田鼠柔软的肚皮。

在这样的高度上，鹰是如何看到一只田鼠的呢？这可是一直隐藏在草丛中，大地般暗褐色的，仅仅两英尺长的物体啊，而鹰自己则在高空中高速翱翔。所以，我们把视力敏锐的人称为“鹰眼”是有原因的。许多人都探寻过鹰属动物敏锐视力的基础，也取得了一些不错的发现。其中之一是，鹰的视锥细胞——视网膜的第一层细胞，直接感光的那层——排列得非常密集。它们之所以能排得那么密，是因为这些视锥细胞比大多数动物的要小。鹰的视野也很大，有270度（人类只有180度）。鹰的眼睛很大，眼部占据头部的比例非常惊人，远超人类和其他哺乳类。眼睛大是件好事，毕竟照相机的镜片越大，成像也越清晰，球场边线上专业摄影师用的镜头就大到手都举不动，需要器械辅助支撑。

这些都蛮好，但是大多数这些讨论都有偏见成分，它们大多来自鸟类爱好者，这些人本来就知道鹰的视力好，当他们做观察时，就会特意去寻找鹰视力好的原因，而不是去客观分析鹰的眼睛。他们的一些解释在严谨的科学标准下并不能站得住脚。例如，鹰的视锥细胞确实小而密集，但是只比人类密集60%而已；它们的眼睛在小动物中也确实算大，有12毫米，但是也只有人类的一半（人类有24毫米）。当然，人类的头更大，但这不会影响光传播的物理规律；要比较眼睛的光学性能，还是人类更胜一筹。

到这里，你才能真正比较鹰和人类的视觉分辨率。你需要一点儿耐心^[9]，让一只鹰学会从两个目标中选择带有点心的那个，这个目标被打上了较细的条纹，而另一个带有较粗条纹的目标则不带任何奖励。这个实验中，你可以改变条纹的粗细来测试鹰能识别出多小的差别。对于最常被测试的鹰——红隼，你会发现它们的表现甚至比人类还差一些。

但是等等！故事开头那只鹰的眼中到底发生了什么呢？它在一片麦茬丛生的田野上搜寻几只2英寸长、颜色和麦子差不多的田鼠时，毫无疑问做得比人类好得多（至少比我好）。我们怎么解释这个明显的矛盾呢？

我并不怀疑观鸟者的发现。我是这么想的：鹰之所以表现得那么好，是因为它不仅仅中央视觉出色，而且周围视觉几乎也和中央视觉一样好。证据来自它们视网膜神经元的数量和分布。就像前文说的，鹰的视锥细胞密度不可能比我大太多，将视锥细胞挤在一起的程度是有上限的。但是，真正限制视觉锐度的不是视锥密度，而是神经节细胞的密度。

真正重要的原理是，任何信息传输系统的分辨率受限于其堆积程度最低的元素的堆积密度。在视网膜里，无论对鹰还是人类来说，堆积密度最低的都是视网膜神经节细胞，它们本身在视网膜所有细胞中就为数不多。就像我们看到的那样，在大多数物种中，它们的密度还会从中央向外周迅速衰减。在鹰的眼睛里，这种衰减慢得多，事实上，鹰的视网膜神经节细胞总量比人类多得多——大约每边800万个，而普通人只有100万个。这么多细胞分布在比我们小得多的眼睛上。是的，这让它们拥有很粗的视神经，但是问题不大，因为鹰并不需要经常转动眼球，它们更多依赖于头部的转动。

这么多的神经节细胞，鹰是怎么分配的呢？一点儿入门知识：鹰实际上有两块中央视觉区域（两个中央凹，水平分布），而我们每只眼睛只有一个。但是，总体的分布才是更重要的。一个普通人视野边缘的神经节细胞密度只有中央区域的1%。但是对鹰来说，中央向外周的衰减要少得多。例如红隼，边缘的细胞密度是中央的75%。这些鹰的视网膜外周每平方毫米有15000个神经节细胞，而人类只有500个。人类的外周视觉基本上是瞎的，鹰却不是。田鼠在鹰的眼皮底下无处可躲，因为鹰可以用敏锐的视力一次扫描一排好几米宽的麦田。

我曾经在上一节问道，假如人的视野也处处都像中央凹一样清晰，我们该如何处理海量涌入的信息。似乎鹰就在处理这样的情况，它是怎么做的呢？我们目前还只能猜测，不过可能的答案是它们的脑内有一个很厉害的图像处理计算机。一种被称为上丘的脑结构（人类脑中也有）在鹰的脑内占据了很大一块体积。这个神经回路所做的事情人类目前只能想象——人类大脑的皮质下视觉回路相对比较无能。不过终有一天，当我们解开了鸟类视觉系统图像处理的原理，我们肯定会学会一些图像增强的新方法。请注意了，Adobe系统公司，你们的Photoshop软件系统可能还能从鸟那里学点儿新把戏。