海蜗牛的记忆

他开始研究一种大型的叫海兔（aplysia）的海蜗牛，它有特别大的神经元，细胞有1毫米宽，肉眼看得见，所以可以提供一个窗口，让我们了解人类的神经细胞是怎么工作的。演化是很保守的，基本的学习功能在有简单神经系统的动物和人身上是相同的。

坎德尔的希望是在他能找到的最少的神经元组合上诱发出学习反应，然后进行研究。他发现海蜗牛身上有很简单的神经回路，他可以把这个神经回路从海蜗牛身上移出来一部分，使它泡在海水中继续活着。用这种方法，他可以在活的动物身上研究活的神经细胞怎么学习。

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海蜗牛简单的神经系统上有感觉细胞，可以感觉到危险，把信号送到运动神经元去，它就会产生反射反应来保护它自己。海蜗牛用鳃呼吸，鳃外面盖了一片薄薄的组织，叫虹吸管。假如虹吸管中的感觉神经元侦察到不熟悉的刺激或危险，它们会送信息给6个运动神经元，使它们发射，使鳃旁的肌肉收缩，将鳃和虹吸管安全地撤回壳中。坎德尔把微电极插入这些神经元中来研究神经回路。

他发现海蜗牛学会逃避电击，把鳃缩回后，它的神经系统改变了，强化了感觉和运动神经元之间的突触联结，送出比较强的信号，这是第一次有研究证实学习会使神经元之间的联结产生神经可塑性的强化改变。

假如他在短期内重复刺激这只海蜗牛，它就变得很敏感，发展出“习得的恐惧”，对无害的刺激也会过度反应，就像人类的焦虑症一样。当海蜗牛发展出习得的恐惧后，突触前神经元会释放出更多的神经传导物质进入突触，产生更强烈的信号。然后，他发现海蜗牛也可以学会辨识一个刺激是无害的。当海蜗牛的虹吸管被一而再、再而三地轻触，但是没有电击跟随着后，这个导致退缩反应的突触变弱，海蜗牛最终会忽略这个轻触。最后坎德尔发现海蜗牛可以学习将两种不同的事件联结在一起，它们的神经系统在这过程中就改变了。当他给海蜗牛一个好的刺激，紧接着电击它的尾巴时，海蜗牛的感觉神经元很快就把好的刺激也当作危险的刺激，释放出非常强的信号，即使后面没有跟随电击。

坎德尔跟生理心理学家汤姆·卡鲁（Tom Carew）一起共同展示了海蜗牛可以发展出长期和短期记忆。在实验中，他们训练海蜗牛在被轻触10次后缩回它的鳃，它的神经元改变可以保留好几分钟，相当于短期记忆。当他们在4个不同的训练尝试中轻触鳃10次，每个尝试间隔几个小时，甚至一天，这个神经元的改变可以维持到3个星期，海蜗牛发展了出原始的长期记忆。