融合

在工具、武器、狩猎方法和艺术方面的重大进步,以及这些进步所暗示的社会和文化变革,不可能无中生有地冒出来。旧石器时代晚期的进步表明,存在某种隐藏的机制,催生了剧烈的遗传改变,最终带来新的能力。我们相信这种隐藏的机制就是基因渗入——简单地说,从另一物种(这里是尼安德特人)移来等位基因。没有比这更快捷的获得新的、有用的基因的途径了。

在我们继续深入之前,必须承认这一理论还没有怎么被古生物学家和人类学家考虑过,主要因为他们对群体遗传学并不熟悉,而群体遗传学指出这种基因渗入是极其可能的。而且当大众首次听说这种理论时,他们很可能对其反感,因为尼安德特人常被刻画成落后、猿猴般的生物。

许多人反对现代人类和尼安德特人曾交配并繁衍后代的想法。他们直觉上认为现代人类和尼安德特人的身体结构必然极为不同,两者交配的话不会生出可生育的后代。他们说现代人类绝不会做这么讨厌的事情。他们还说就算这真的发生了,也是很稀有的事情,所以在生物学意义上是微不足道的。以上所说的都是错的,我们会逐一辩驳。

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现代人类和尼安德特人有没有交配过这个事情,是一场耗时数十年的激烈学术争论的核心:我们的人种是多地区演化而成的,还是单一的非洲起源的?持多地区演化这一论点的学者认为尼安德特人是现代人类的直系祖先,[6]而强烈认同单一非洲起源的学者则认为是作为不同人种的现代人类取代了尼安德特人。[7]很快,在重要的现代人类“走出非洲”并扩散的遗传证据面前,答案变得很明显,但事实上新老两个人种之间的基因交换程度仍然没有得到足够的研究。许多争论都是关于尼安德特人和现代欧洲人的身体结构是否有解剖学上的连续性,对此一个潜在的假设是可能会有某种程度的混合。我们对这个问题的理解,如下所述,是完全不同的。

种间繁殖能力

批评者的第一个观点是现代人类和尼安德特人是无法种间繁殖的。然而我们相信他们肯定能,因为这两个人种在非常晚近的时候才分离,大致在50万年前。没有任何灵长类在这么短的时间内能建立起生殖隔离。[8]比方说倭黑猩猩,大概是80万年前从共同的黑猩猩祖先中分离出来,但这两个物种仍能繁衍可生育的后代。[9]大多数哺乳动物的近亲物种能保持种间繁衍能力比这长得多的时间。[10]有时候动物园管理员会非常吃惊地发现一只海豚和一头伪虎鲸生出了可存活的后代。[11]也有一些传闻说甚至是五六百万年前就分离的不同灵长类谱系的物种间,都发现了成功交配的例子,但这些传闻都未经证实。无论如何,没有任何理由认为,在旧石器时代晚期尼安德特人和身体结构上属于现代人类的人种无法交配,以及无法繁衍可生殖的后代。

人兽交配?

至于说人不会希望跟如此不同的人种交配的想法,我们只能说目前可知的是人类甚至可以跟真空吸尘器、充气娃娃、马和印度河河豚享受性爱聚会。可以说是饥不择食。杰瑞德·戴蒙德(Jared Diamond)想起一个医生朋友,在治疗一个英语很有限的肺炎病人的时候,让他妻子问他有没有任何会导致肺炎感染的性经历。当这人清醒过来之后(他刚开始回答就被他太太揍晕了),他承认跟家里农场上的绵羊反复地性交。

关键的一点是,即便非常罕见的种间交配也是不可忽视,我们在后面会更详细地解说。如果有人想要证明尼安德特人和现代人类之间的种间交配在生物学意义上是微不足道的,那么他得证明这从来没有发生(而考虑到人类迁徙路线的记录这几乎是不可能的)。而只要这曾经发生过,那么基因渗入对人类发展可能已经产生了巨大的影响。

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下维斯特尼采的维纳斯,已知最古老的陶器,约公元前27000年烧制

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维伦多夫的维纳斯,约公元前23000年烧制

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布隆伯斯洞窑的刻纹赭石,已知最古老的象征物品之一,约公元前70000年刻制

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霍伦斯坦因史前狮子雕像,已知最古老的动物雕塑,约公元前30000年刻制

2S

许多研究者认为尼安德特人和现代人类之间的交配极其稀少,因此在生物学意义上并不重要,[12]但这种想法肯定是错的,因为它误解了自然选择的遗传学原理。有的人类学家研究过尼安德特人和现代人类的解剖细节后声称,在欧洲最早的一些现代人类身上发现了尼安德特人的特征,[13]但也有人对此持反对意见。

想象一下,人类偶尔跟尼安德特人交配,并且至少一些种间交配的后代进入人类群体生活。这样一个过程将新的基因变体、新的等位基因引进人类群体。这些等位基因的许多或者大部分会跟走出非洲的现代人类身上的等位基因发挥几乎同样的作用,它们并不比现代人类原本的等位基因更好或更差,也就是说,它们在自然选择中是中性的。来自尼安德特人的那些选择中性的等位基因会很稀少,并且很可能会消失,就像其他罕见的中性等位基因一样。

原因很简单:运气。当携带一个罕见的中性等位基因的人生出一个后代,该后代有50%的机会也携带那个基因。当他生出两个后代(一个稳定群体所需的平均数目)时,有25%的机会是两个后代都没有携带那个基因,在这种情况下,那个引进的基因就立刻消失了。一般地说,复制一个中性等位基因的后代数目在各个时段随机涨落,只要有一次这个数目为零,这个基因的命运就此终结。如果最初该基因的副本数量本来就低,那它就更有可能消失。即使有一两个中性的尼安德特人中性等位基因撞了大彩,最终在现代人类中变得普遍,也不会引起什么重大的变化,因为所谓中性,本来就是无足轻重的。对人类造成负面作用的尼安德特人等位基因自然会更迅速地消亡。但总有一些基因变体能带来生物学上的优势,并且能很好地适应,它们的命运就完全不同了。

一个优势等位基因的关键特质是它的出现频率往往随着时间推移而上升,通常因为它以某种方式帮助携带者在生存中胜出。在一个稳定的群体中,这意味着下一代携带的基因副本数量(平均而言)超过上一代携带的数量。如果下一代携带的平均数量是上一代的1.25倍,那我们就说该等位基因有25%的选择优势。就有利等位基因来说,25%是一个很大的优势,尽管这种情况不是史无前例的。

一个优势等位基因的单一副本还是有消失的风险,并且很可能会这样。如果适应优势是10%,那么一个携带者在其他参数下稳定的群体中会有平均2.2个后代,而不是2个,那么仍有23.75%的机会在第一个下一代该等位基因会消失无踪。不过,这个等位基因的副本有一个办法生存下来:如果它的运气持续够久,副本会变得越来越普遍,最终普遍得不用再依赖运气生存;从那一刻开始,副本的数量就会稳定增长。

伟大的英国遗传学家霍尔丹(J.B.S.Haldane,1892—1964)发现了加总所有这些概率的系统方法,结果出人意料地简单:如果一个等位基因带来s比例的优势,那么它能够流传下来的概率就是2s。在一个稳定群体里,一个具有10%适应优势的等位基因的单一副本有20%的机会最终变得普遍。

一个有利等位基因的单一副本的命运,就像一个拿一份筹码赌轮盘的赌徒。如果这个轮盘的确公平,他就是在跟概率搏斗。如果他能够有55%的机会押中红色或黑色,并且每次只下一注,那么他基本上会输个精光,但仍然有18%的机会赢得让蒙地卡罗的银行破产。这是从一份筹码开始的情况。如果他一开始就有二十份筹码,那么我们这位人见人爱的朋友就会有98%的赢面。

这就意味着,优势等位基因的一份副本比起中性等位基因的副本将会有更大的变成高频基因的可能性,以至于即使最初只有几十个半尼安德特人的宝宝,几千年后现代人类也能普遍地从尼安德特人的优势基因中获益。

我们来举个例子。一个中性等位基因要通过漂移达到群体中100%的表达,这一事件(称作“固化”)的概率是群体中该基因副本数量的倒数,也就是1除以群体中有生育能力的个体数量的两倍,因为每一个个体都携带两份基因副本。换句话说,每一份中性副本跟其他同一基因的中性副本达到高频率的机会是完全一样的。对于任何大小的群体而言,这种概率都是很小的,比如一个合理大小的人类群体大概有一万人,那么固化的概率就是两万分之一。而且这种漂移非常缓慢,需要数以万计的世代才能完成。

现在来考虑优势等位基因的情况。假设有一种新的基因变体的一份副本,如果这种新变体能影响免疫系统,使得携带者对某些通常会在儿童时期杀死群体10%人口的常见危险疾病免疫,那么这种新等位基因就有了10%的选择优势。它仍然有消失的风险,事实上,万一携带者不幸被猛犸象踩死,或者他或她的后代没有一个继承了这个基因,它就会消失。然而如果排除这些意外事件,该基因的副本数量将会增长。一旦副本的数目达到50或100份,该基因就很难被纯粹的概率抹除。从那一刻开始,它就会相当稳定地增长。该基因的一份副本有20%的机会变得壮大,从一个个体身上传播到人类整体的一大部分,只需要几千年,如果它的优势一直持续的话。换句话说,它达到“固化”的状态的概率是单一中性等位基因的4000倍,而且过程会快上许多。

如果一个优势等位基因是通过跟另一物种交配得来,而不是一个新的突变,很可能在相对短暂的时间里它会被重复引入,因为可以想见会有多次这样的种间交配。如果引进了十份副本,至少一份副本获得巨大成功的概率也就相当高了。

这一论证好像和常识不符。大家都以为谱系就像调色,如果你混合同样多的蓝和黄,就会得到绿色,而且保持绿色不变。如果一个群体有90%的挪威人和10%的尼日利亚人,直觉告诉我们,9:1的比例会一直保持下去。但这种直觉并不可靠:如果你把这个群体放在非洲,尼日利亚人中流行的某些等位基因——抵抗疟疾或增加皮肤黑色素以防皮肤癌的等位基因——就会随着世代推移越来越普遍。最终群体中几乎所有人都会携带那些基因的尼日利亚变体。

同样道理,数万年前一丁点儿尼安德特人的血统加入现代人类,可以导致今天许多人,甚至可能是所有人都携带某些基因的尼安德特人优势变体。