4月22日

 

行走的种子

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春花烂漫的时节过去了。几朵繁缕花和一株老鹳草(geranium)就是这个月的灿烂留下的全部痕迹。枫树和山核桃树上开败的花朵如雨点一般洒落下来,向大地证明了这些树木繁茂的生殖能力。成百上千朵小花静静地躺卧在坛城中。与春生短命植物外表华丽的花朵不同,这些树木的花朵温和而谦逊,既没有明显的花瓣,也没用多姿多彩的装扮。这种极端素朴的装束暗示出,坛城上树木之间的性爱,是一项严肃的任务,绝不同于短命植物铺张的花蜜与色彩的盛宴。这些树木无需取悦谁。风为它们传递花粉,因此它们不必费心去吸引昆虫的眼球与鼻子;花朵会赤裸裸地露出功利主义的本质。

对于早春开花的树木来说,风媒授粉是一种格外有用的策略。春生短命植物生长在一个相对温暖、避风的微观气候中,即便这样,它们也要努力寻找授粉者。而树木冠层的微观气候相对更暴露,更加不利于早春的昆虫出没。不过风是不短缺的。因此,枫树和山核桃树打破了与昆虫之间的古老协约,采用物理的而非生物的方式,来运输它们的花粉。很不幸,可靠性的增加伴随着精确性的减少。蜜蜂能直接将花粉从一朵花的柱头传递到另一朵花中。风并不有目的地传递什么。相反,它散布随着它的运动而携带来的一切事物。这给花和人类的鼻子都造成了困扰。风媒植物必须释放出大量的花粉。它们像搁浅在一座小岛上的漂流者一样,把无数个瓶子扔进水中,指望着总有一个瓶子能将信息传递出去。

与雌雄同体的野花不同,枫树和山核桃树产生的是两类花,即雄花和雌花。雄花悬挂在枝条上,空气中只要有一丝流动就会惊动它们。枫树上成簇的雄花全都借助瘦长结实的花丝挂在树上。每根花丝长一两厘米,末端有一个花药簇,这个产生花粉的结构看起来就像黄色的小球,大小与书页上的逗号差不多。山核桃树的花药在毛茸茸的花序上摇晃,这种花序结构叫作葇荑花序,每个花序大约有一根手指那么长。在这两种树木上,花药都成群簇拥在小小的伞盖下面,大概是为了防止雨水将花粉冲走。雌花更粗短一些,因为它们没必要向风中播撒大量的花粉。雌花的柱头截住风中带来的花粉,受精作用便会发生。目前关于柱头的空气动力学,我们所知甚少。不过,柱头似乎正好处在花朵中最招风的地方。柱头的构造也会促使其周围空气形成一股涡旋,流动速度减缓,从而便于柱头攫住空气中的花粉粒。

到春季这个时候,雄花的花粉已经洒落,它们的任务完成了。树木抛弃了这些雄花,坛城上落满一堆堆黄绿色的花丝和葇荑花序。而雌花的工作才刚开始。花朵内部的受精卵还需要好几个月才能发育成果实。成熟的山核桃果和枫树种子将一直等到秋天才会坠落。

在夏季的几个月中,野花可没有这般奢侈的阳光来催熟它们的果实。多数春生短命植物的花朵凋谢后没过几周就会结果,在夏季浓密的树冠遮挡住光线之前完成全年的生产任务。我沿着坛城边缘行走,想寻找3月里曾见到花朵的獐耳细辛。就在山胡椒树背后,我找到了那株獐耳细辛。它那肝脏一般的叶片张得很开,花梗上支托着一束胖乎乎的绿色鱼雷形果实,每颗果实有一粒小豌豆那么大。有些果实已经掉到地上,露出基部球根状的中心,以及细长的尖端的钝白色(blunt white)的乳头。这根尖端是残存的花柱,即之前支撑着柱头的短柄。膨胀的绿色外皮是先前的子房壁,如今则包裹着一颗具有生殖力的种子。

一只蚂蚁接近一颗果实,用触角试探一下,然后爬到果实顶上。它急匆匆地回到落叶堆表面,抓住果实,然后又丢开了。几分钟后,另一只蚂蚁重复了这一过程。每一次,果实都会移动几毫米,但是随后蚂蚁们都离开了。半个小时过去了,更多蚂蚁从旁经过,对这颗果实视而不见。接着,一只大蚂蚁出现了。它用触角拍拍果实,又用嘴巴两边伸出来的钩状下颚咬住。这颗果实同蚂蚁一般大,但是蚂蚁把果实抬到了头顶,口器牢牢地扎进果实钝白的末端。它动身朝坛城中间走,跌跌撞撞地翻过一根根枫树叶柄,休息一会儿,掉进树叶缝隙里,继续往前爬。它行走的路径弯弯曲曲,兜着圈子回到落叶堆中迂回的通道,又向后走,穿过成堆的葇荑花序。我被它的不懈努力吸引住了,当它到达落叶堆中一枚便士大小的洞口并一头扎进去时,我不由得松了口气。我朝蚂蚁洞里瞥了一眼,瞅见果实绿色的影子,还有一小群蚂蚁正在合力推搡这颗果实。渐渐地,果实的影子消失了,被大地彻底吞没。这颗果实距离原来掉落的地方有一尺远。

獐耳细辛果实的历险,只是一个更宏大传奇中的一部分,这个传奇故事使林中蚂蚁的故事与春生短命植物的故事紧密联系起来。獐耳细辛果实尖端的白色乳头是一种油质体(elaiosome),这是植物特意为蚂蚁们烹制的一道油脂大餐。如此丰富的食物,很难见到有成包搁在那里让人随便取用的。所以蚂蚁迅速将这种富含油脂的果实拖到洞里,撕开食品包装,喂给蚁群中的幼虫。蚂蚁后代的身体将有一部分是由獐耳细辛的果肉构成。一旦油质体吃完,蚂蚁们便将不可食的种子丢弃在蚁穴内的肥料堆上。这样一来,热爱清洁的蚁族就把种子安置在了松软、肥沃的肥料堆上,这是种子理想的萌芽场所。

蚂蚁不仅将种子种在适宜的场所,还帮忙将种子从母株旁边拖走,带到有望开拓新天地的地方。大多数蚂蚁只将春生短命植物的种子拖动几英尺,离母株几乎不到一箭之地。这虽然足以避免子代与亲代之间的竞争,但是如此短距离的扩散,与我们所知的短命植物的历史很难保持一致。有很多短命植物形成众多种群,遍及美洲东部温带森林中的整个分布范围,从阿拉巴马开始,一路绵延到加拿大。然而一万六千年前,这片温带森林缩减为墨西哥海湾上的几小片林地。在最后一个冰川期,冰雪覆盖了东部的其他地方,而更往南的区域上,则覆盖着如今只在加拿大极北地区可见的那类北方森林。在一万六千年的岁月中,春生短命植物从佛罗里达州转移到了加拿大。但是,如果后冰川期的蚂蚁们也表现得像现代蚂蚁一样,这些短命植物自冰川撤退以来将会只能移动10公里或20公里。如今看来,它们显然已经成功地移动了2000公里。要么,今天的蚂蚁是当年身强力壮的蚂蚁们退化了的影子,但这是不可能的;要么,冰川期的化石材料和地质学证据不过是一场幻景,这更加不可能;再要么,我们关于种子传播的知识是不完整的,春生短命植物很可能具有不为人知的远途传播方式。

直到不久前,关于那位“神秘传播者”的种种猜测似乎都相当薄弱。是反常的大风暴将獐耳细辛的种子带到了加拿大吗?不可能。是迁徙鸟类脚趾下的泥土,抑或鸟类腹中携带的种子传播过去的吗?这倒有可能,但是大多数迁徙鸟类在短命植物结出种子之前已经飞越了南部森林。蟾影延龄草(toadshade trillium)很晚才产生种子,那时迁徙鸟类已经开始踏上归程,很可能会将种子带到错误的地方。那么是依靠啮齿动物或者其他食草动物吞进肚子里的种子传播吗?我们马上就能排除这种可能性:这类动物在嘴巴里将种子磨碎了,随后又在消化过程中摧毁了种子。

生态学家将短命植物的快速扩张与其看似拙劣的传播能力之间存在的矛盾戏称为“里德悼论”(Reid’s paradox)。里德是19世纪的一名植物学家,他在研究后冰川期英国各处橡树的扩散时遇到一个类似的问题。哲学家和神学家热爱悖论,视之为通往重要真理的珍贵路标。科学家的观念更灰暗一些,他们从经验中得知,“悖论”只是一种委婉的表达方式,实际情况是我们遗漏了某些明显的事实。悖论的解决很可能会表明,我们以为“自明”的假定之一犯了令人尴尬的错误。这与哲学上的悖论或许相去不远。差别在于错误假定的深浅程度:科学中的假定相对浅显,易于推翻;哲学中的假定影响深远,根深蒂固。

里德悖论背后的错误假定可能根本没有被掩埋,而是显露在大陆各地众多坛城的落叶堆上。我们先前曾假定,鹿的排泄物像啮齿动物的粪便一样,其中不会含有存活的春生短命植物种子。但是,鹿的排泄物将会成为悖论的答案。解答过程完全符合科学上解决经典脖论的标准:做一个简单的实验,问一问“为什么以前就没人想到”,然后做出回答。实验的第一步,是从森林里收集鹿的排泄物;第二步,从排泄物中搜寻种子;第三步,将种子播种下去,观看种子的生长,得出结论:称之为“蚂蚁传播类”的种子是不正确的。更准确的描述,或许是“蚂蚁推拉”,再加上“鹿的投掷”,因为只有鹿才能将种子传播到数千里之外。蚂蚁只能搬动几厘米。那么,我们先前认为不可能传播种子的其他食草类哺乳动物又怎样呢?没人为了寻找答案而去跟在它们后面哈着腰捡粪便。我们面前有一大堆粪便需要筛查。

无论最终筛查出什么,现在都可以得出结论:我们将很多春生短命植物归为“蚂蚁传播类”,甚至给两者间的关系贴上一个重量级的标签——蚁媒传播(myrmecochory),这实在过于草率。种子传播过程中的真相比我们预想的更复杂,而且似乎取决于尺度的大小。在小的尺度上,蚂蚁确实是主要的传播者。它们擅长收集种子,将种子种植在最佳生长地点。鹿群是更为漫不经心的园艺家。从一粒种子的角度来看,最美好的命运莫过于被一只蚂蚁挑中。然而在更大的尺度上,哺乳动物发挥的作用远比蚂蚁更为重要。偶尔有一颗种子被鹿群成功带到远方,就能在那里建立新的种群,让这一物种打入一片先前无人开拓的森林。从整个物种的角度来看,足迹散漫的鹿群比注重细节、步步小心的蚂蚁更重要。如果没有鹿群,短命植物将会局限于墨西哥海湾沿岸一小片狭长的森林带。而现在呢,它们搭上便车,横渡了整片大陆。

鹿在种子传播过程中起到重要作用,这种新发现使油质体的作用受到了质疑。我们曾假定,这种油性的附属物是在自然选择过程中形成,目的就是吸引蚂蚁,帮助种子找到适宜的沃土。从部分上来说,这种解释很可能依然是正确的。毕竟,蚂蚁是最好的播种者,自然选择会加强有助于植物将基因传给下一代的任何特征。然而,自然选择也青睐那些能借助“四个蹄子的风”来传递基因的特征。演化发出的指令不仅是“增殖”,而且是“到远方去增殖”。每个不肯将孩子送出去远足的母亲,都将在长期演化中一败涂地。这对于那些历史上以重新占领大片栖居地著称的物种来说尤其正确。在北美,几乎每朵獐耳细辛的花朵,都是成功的长途传播者留下的后裔。我们应当去寻找那些促使后代去远足的基因,这类遗传特征使种子更有可能在远离母株的地方扎根。油质体或许部分适用于这一目的,它能挑逗鹿柔软的嘴唇,诱使鹿群去摘取这种看起来有利可图的果实。

随着欧洲人的到来,短命植物吊诡的生活方式又添了几层新的复杂性。我们将森林砍伐得零零碎碎,使得蚂蚁更难以搬动种子。与此同时,鹿群数量锐减,随后又暴增。蚂蚁和鹿群之间的平衡被颠覆了。短命植物将如何应对呢?或者说,它们能否应对?大量的鹿群足以将传递种子的福音转变成过度啃牧的诅咒。持续的大吃大嚼会彻底歼灭短命植物,而我们在这里猜测短命植物会如何应对自然选择条件的变化,也将只是无意义的空谈。

如今,这种平衡关系又多了第三重压力。外来的火蚁(fire ants)已经入侵到南部森林中,正在朝北方移动。它们能在环境失衡的区域生存,因此在那些刚从破碎化效应(effects of fragmentation)中恢复过来的森林中格外猖獗。火蚁虽然也收集富含油质体的果实,但是播种工作做得很差。它们将种子扔在母株附近,幼苗便注定了从小就要与更强大的亲属竞争。竞争通常以幼苗的死亡告终。火蚁还有可能变成猎食者,彻底啃掉整个果实,而不是只啃食油质体。外来蚂蚁的入侵很可能会破坏油质体与本土传播者之间的关系,使这一馈赠变成种子背负的重担,而不是千多年来引以为傲的资本。短命植物将会陷入一场自然选择与物种灭绝之间的竞技赛。它们要么适应新的环境,要么在突如其来的新的现实面前大量衰减。

春生短命植物曾经度过冰川期的动荡,这表明它们能安然适应变化的生态之风。然而,冰川期是一场一来一去就是数千年的风暴。如今植物面临的是一些不可预测的变化,只需数十年,就能将它们吹得东倒西歪。生态学家的悖论已经成了环保主义者的祝祷。这座坛城或许能部分回答他们的祝祷。在这片相对完整、较少受到外界入侵的森林中,古老的生态学法则手册尚未被完全撕碎飘散于风中。这些蚂蚁,这些花,这些树木,无不包含着基因的历史和遗传多样性。未来将从中书写出来。我们能抓住的风中碎片越多,演化之书就能获得越多的材料来重新书写传奇。