6月10日

 

蕨类

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我们已经临近夏季的巅峰。过去两周以来,温度和湿度逐日攀升。炎热令我走向坛城的步伐也缓慢下来;冬天精力充沛地进行热身远足的日子已经逝去很久了。森林里,动物的数量显得极其繁多——尤其是与冬日的宁静相比。鸟儿的歌声从四面八方传来。大小蚊蚋、胡蜂和蜜蜂在空中不断地往来穿梭。蚂蚁在落叶堆上爬行。在坛城的小圈子里,随时都能见到好几十只妈蚁。毛茸茸的跳蛛(jumping spiders)也不时在林地上出没,千足虫在落叶层的空隙间缓慢行进。头顶上,树冠浓郁,层层交叠。树叶已经长成熟,从春季清浅的绿色变成夏季更深邃的色调。在树叶形成的浓密冠层中,光合作用达到最大功效,冠层中捕获的能量形成了森林生态系统的基础。

在地面上,春季短命的野花大多已经凋零。余下都是一些喜阴的植物,在幽暗的林下叶层中缓慢生长。在这些植物中,蕨类植物是最繁茂、最惹眼的。在林地上,放眼望去,整个山坡上每隔一两米,便会有蕨类植物出现。

在坛城南面边界上,圣诞蕨的叶子与我的前臂一般长。叶片弯成了弧形,如同帽子上招摇的羽毛。新生的叶子从去年的叶子上伸展出来,那些老叶虽然依然连在圣诞蕨的基部,但是已然倒伏在地上,即将枯萎。整个冬季和春季,这些老叶一直保持着苍翠,让植物在当年新生的叶子出现之前得到光合作用提供的能量。圣诞蕨的顽强给当年的欧洲殖民者带来一丝绿意,人们用这种植物来做冬季节日的装饰物,圣诞蕨的名字正是为了纪念这一用途。在坛城上,四月间圣诞蕨的新生组织便露出头来,从落叶间伸出紧紧卷成一团的银色嫩叶。这些嫩叶被称作蕨菜(fiddleheads)。当卷曲的叶片逐渐展开时,中间的叶柄伸长,小叶生长出来,形成越往上越细的美丽羽毛。

在那些长到最高的叶子上,尖端的小叶都恹恹地皱成一团。这些干瘪的小叶不需要朝向太阳张开宽大的叶面来进行光合作用。它们的背面具有两排小圆盘,圆盘同胡椒子一样宽。这些圆盘就像扣在一头卷发上的无边便帽一般,边缘都露出许多绒毛。当我用放大镜观察时,这堆卷发就变成了铺成一片的黑蛇。每条蛇的身子分隔成若干具有红褐色宽边的砂石色小节。蛇的嘴巴里含着大团金色小球。今天我没瞧到什么动静,不过以前曾见过这些蛇高仰起头,然后突然弹跳起来,将小球高高地抛向天空。

这些小球是蕨类植物的孢子。每个孢子的厚壁中都包裹着构成一株新生蕨类植物的原料。这些黑色的蛇是植物界的弹弓,专门用于将孢子抛射到天空中。蛇身上的小节,则是具有凹凸不平厚壁的细胞,这种凹凸不平的厚壁能加大孢子的运动量。在晴朗天气里,排列在细胞周围的水分蒸发出去,增大了剩余水分表面的张力。由于细胞极其微小,逐渐增强的表面张力足以令细胞弯曲,促使“蛇”的身子向上拱起。当蛇仰起头时,它拾起大量的孢子,准备将孢子发射出去。更多的水分蒸发出去,张力增强,使蛇的身子进一步弯曲。砰!张力被打破,细胞壁内部封禁已久的能量将孢子弹射出去。当太阳直接照射在成熟的叶片上时,“蛇”细胞表面的水分迅速蒸发,使孢子四溅开去,如同从热油上炸开的玉米粒。用肉眼看来,这些逃逸的孢子就像是一阵阵烟雾。透过放大镜看时,场面显得更加激动人心:弹弓突然迸发,投射出密集的子弹,看起来就像实战演习一般。

弹弓要靠太阳的火力来发动,因此蕨类植物只能在干燥天气里发射孢子。这种时候孢子更有可能传播到远方。今天空气中充满水汽,天空阴沉沉的,远处隐隐传来雷声。这可不是孢子传播的有利时节;孢子很可能会被雨水冲下来,因此弹弓隐而不发。

像动物的卵细胞或精子细胞一样,每个孢子中都正好携带有父母亲各自的一半基因重新组合形成的遗传因子。然而与卵细胞或精子细胞不同,孢子会撒落在地上,直接发育,而根本无需同另一个孢子结合。这是一个暗示,表明植物的生命周期与我们自身的生命周期有显著不同。对于动物而言,生殖活动简单来说就是两个步骤:从你的基因库中分出一半来制造性细胞,然后融合卵细胞与精子细胞,形成一个新的动物。就这么两个阶段,相当简单的循环。然而,蕨类植物具有更为奇怪的表现。随着孢子的发育,形成的并不是叶子。相反,长出的是一种小小的“睡莲叶子”,它扁平的身子逐渐展开,直到长成一枚小钱币大小。

这种睡莲叶子形态的蕨类植物自身能合成养料,就像任何一株成年的蕨类植物一样。几个月,或是几年后,它的皮肤上出现隆起的小包。有些小包就像水泡,还有一些像小小的烟囱。水泡状的小包向外扩大,随后在一个雨天里炸开,释放出精子细胞。精子细胞在雨水中旋转,探寻位于烟囱基部的卵细胞释放出的化学物质。每个烟囱的中心都充满化学物质,这些物质能束缚或摧毁来自其他植物的精子细胞。适宜的精子不会碰到这种障碍,可以直接游向卵细胞。两颗细胞融合在一起,由此形成的胚胎发育成一株新的圣诞蕨。这株圣诞蕨最终将长到足够大小,从弯曲的叶子尖端发射出孢子。因此,蕨类植物的生命周期分为四个步骤:孢子、睡莲叶子、卵细胞或精子细胞,以及长大的蕨类植物。

在坛城的另一边,一种响尾蛇蕨(rattlesnake fern)为这种生命周期增添了某种有趣的迂回色彩。它的叶子在落叶堆上低低地展开,形成一把带花边的扇子,宽度与我的手围长度相仿佛。一根针状物从扇子的中心戳出来,高达叶片高度的两倍。在这根针状物的顶上,几十毫米宽的小囊簇拥在小小的旁枝上。这些小囊从侧面纵长的裂缝中洒出孢子。孢子发芽后,并未长成睡莲叶子,而是长成了地下的块茎,如同微型马铃薯一样。这些块茎上缺乏叶绿素,依赖真菌提供养料。在几年的生长后,块茎上生长出精子细胞和卵细胞,这些细胞随后将产生另一株响尾蛇蕨。

成年的响尾蛇蕨一旦长大,就会继续同真菌交换养料。某些响尾蛇蕨将这种互惠互利关系推向了极致:它们的叶子从不高出于落叶堆之上。这些植物无论是生长还是制造孢子,都完全在地下进行,并自始至终由真菌伙伴提供营养。

坛城上这两种蕨类植物,都在两种生命形式之间不断交替。这两种形式分别是:携带孢子的大型个体,以及合成卵细胞与精子细胞的小型工厂,即睡莲叶子或块根。以两种身份交替出现,这对于人类来说是难以理解的。直到19世纪50年代,蕨类植物的性生活依然是未解之谜。蕨类植物明显的生殖结构,也就是像花粉或种子一样随风吹走的孢子,与任何其他的性细胞都不大一样。植物学家将蕨类植物以及形态极易与之混淆的近亲苔藓统称为隐花植物,或是“隐性”(hidden sex)植物,由此暂时用一个术语概括了这个令人困扰的谜题。当人们在微小的睡莲叶子湿乎乎的表面发现游动的精子细胞和卵细胞时,混乱再次浮现出来。

蕨类植物这种生殖方式非常适于在受保护的潮湿场所中生活。然而在干燥、干旱环境下,蕨类植物将会处境维艰。如果缺乏足够的水汽让精子游动起来,蕨类植物就无法生殖。此外,在睡莲叶子这个阶段,胚胎受到的保护极少,得到的养分也极少。不过开花植物已经通过修改蕨类植物的生命周期打破了这些限制。开花植物无需将孢子释放到风中,而是制造出留守在花朵组织内部的孢子。这些孢子发育成封闭的微型睡莲叶子,然后形成卵细胞和精子细胞。在蕨类植物上单独存在的睡莲叶子,转而缩减为埋藏在花朵深处的区区几个细胞。这让开花植物解脱出来,无需再去寻找一隅多水之处进行生殖。沙漠、岩脊和干燥的山坡,都无法再阻拦植物的交配,干旱或是晴天也不再构成仟何障碍。睡莲叶子缩小并封存起来,也使花朵得以抚育后代,为后代提供营养,并将它们包裹在保护性的种皮中,让它们居于果实内部的最高位,以便捕捉住风,或是被一只过路的播种鸟拾起。

开花植物在生殖方面的创新,使它们成为现今种类最多的植物类群。开花植物的种类逾25万种,而蕨类植物只有1万多种。大约1亿年前,当开花植物演化形成时,很多古老的蕨类植物物种和其他不开花植物物种都被后来者所击败,并被取代了。然而,将现代蕨类植物贬斥为原始的残余物,很可能是一个错误。最近的DNA研究表明,在开花植物崛起之后,现代蕨类植物产生了演化和分化。当开花植物登上舞台时,古代蕨类植物便消失了。然而,开花植物也在不经意间为新一代蕨类植物创造了理想的环境:潮湿的坛城。在这里,喜阴的圣诞蕨和响尾蛇蕨大可顺利地存活下去。