6月20日

 

混乱

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一阵大风,驱散了天空中连降一周阴雨的乌云。多日以来的第一束阳光穿过树木冠层中的小缝隙,在坛城上投下一片片斑驳的光影。獐耳细辛光滑的叶面在阳光下闪烁着。其他种类的植物虽然没有獐耳细辛的闪亮,却也呈现出深浅不等的绿色光芒。在阴霾的天空下一连度过数日,坛城上的色彩看起来格外鲜活。森林的歌声也显得更加生动了。四周传来一片轻柔的嗡嗡声,那是无数只昆虫翅膀合成的声响,听起来就像从遥远的蜂巢中传来的一般。

虽然早上已经过了一半,太阳出来也已有好几个小时,但是两只蜗牛依然肆无忌惮地躺在潮湿的落叶堆上。它们很可能日出前就已经在这里了,以一种交配姿势彼此缠绕在一起。它们号角状的蜗牛壳面对面、孔对孔,灰白色的肉体则搅成一团。这两只蜗牛正困在一场艰难的谈判和交流中。蜗牛并不像大多数动物耶样将雄性的精子传递给雌性,而是双方互换精子。每只蜗牛都要交出精子,同时接受精子。它们的雌性和雄性是融为一体的。

雌雄同体性带来一个复杂的经济学问题:如何确保双方之间的生殖交换公平合理。对蜗牛来说,正如对大多数生物一样,精子制造起来很廉价,但是卵细胞却很昂贵。在单性生殖的动物身上,这种成本差异决定了选择权通常在雌性这边,而雄性这边则通常是不加选择地乱交。在雌性个体不担负抚育后代之职的动物身上,这种现象体现得尤为明显。然而在雌雄同体的动物身上,挑剔与乱交并存于一体。交配因此而变得混乱不堪:每一个体在接受精子时都小心谨慎,与此同时,又极力试图让对方受孕。

如果蜗牛在配偶身上探查到一丝疾病的气息,它们会拒绝表现出雌性的一面,只交出精子,而不肯接受精子。但是,如果蜗牛找到未曾感染疾病的配偶,它们会欣然接受对方的精子。这种选择性或许有助于蜗牛为数量有限的卵细胞选择基因优良的精子。雌雄同体动物对更广阔的社群语境1也很敏感。当它们生活在一片潜在配偶的数量极少的区域内时,它们会同时表现出雌性的一面与雄性的一面,但是在更拥挤的环境下,它们的雌性特征会减弱,表现得更像雄性:随随便便就交出精子,却只肯将卵细胞留给最优秀的伴侣。如果配偶已经生育过后代,而且从另一位个体那里接受了精子,情况会更加复杂。一方会彻底拒绝另一方,导致被拒的一方疯狂求欢,硬要将精子囊塞给不情不愿的那一方。三角恋爱令人忧心;六角恋爱则演变成交战地带。

战争绝非隐喻。在某些种类的蜗牛中,交配双方之间的紧张关系上升到了武力对抗:一方朝另一方投掷骨质的标枪,用具有破坏性的腺体摧毁不受欢迎的雄性精子,用肌肉将精子细胞和卵细胞推到战线上。就连蜗牛拥抱的深度,可能也是这种性对抗造成的结果。蜗牛用触角试探性地拍拍对方,兜着圈子,慢慢进入状态,同时随时准备好撤退或是重新求欢。我们并不知道蜗牛在每一阶段最看重的是什么,但是它们漫长的求欢和交配过程都经过了精心的编排,如同审慎的外交一样,又像是结盟双方在婚礼前举办的会议。如此折腾,想必是很费事的。坛城上这两只蜗牛躺在那里,身体绝大部分暴露在壳外,长达半个多小时,这样很容易沦为鸟类或其他天敌的猎物。

对于动物而言,雌雄同体性是一种不常见的性系统。多数动物的雌性功能和雄性功能都是彼此分开,由单独的动物体来执行。然而所有的陆地蜗牛都是雌雄同体,正如某些海洋软体动物和少数其他的无脊椎动物一样。在性活动这方面,坛城上这两只蜗牛倒是与春季的野花有更多共同点,而不是更接近于鸟类和蜜蜂。坛城上所有的春生短命植物和树木都是雌雄同体,很多植物都是一朵花里兼有雄性和雌性2器官。性系统的这种多样性令人迷惑不解。为什么鹪鹩有雌雄之分,鹪鹩赖以栖身的树木就没有雌雄之分呢?鹪鹩喂给雏鸟的甲虫都是非雌即雄,而吃起来同样是这么一小口肉的蜗牛,却全都是雌雄同体。

演化理论学家将这种令人困惑的情形视为一个经济学问题。生物学家对自然选择进行了具体化,将其描述为生物体决定如何调配生殖能量的过程,正如一名商务经理要决定如何最合理地分配公司的资源。商务经理借助预测和推理来做决策,而自然选择通过不断抛出新的点子,随后刈除其中对生殖无效的成分来维持运行。自然界中不乏新的性观念:每一代新生蜗牛中都会有极少数单性的个体,恰如也有少数鸟类、昆虫和哺乳动物与生俱来就是雌雄同体。这些丰富的原材料,刺激着自然界开放的性别角色市场。

每一个体都只能用一定限额的能量、时间和精力来繁育后代。生物可以像专业公司一样采取行动,将资源专门投入某一种性别中。或者,它们可以改换策略,将资金分开来,投入两个独立的项目,即雄性和雌性。哪种策略是最佳的,得取决于每一物种特定的生态学特征。在某些情况下,个体找不到配偶的概率极高,这时候雌雄同体就是有利的。在动物内脏中独自生活的绦虫不得不自交繁殖,否则它们的遗传系谱就会终止。还有一些不那么引人注目的物种,也就是利用不靠谱的授粉者来实现两性结合的花朵们,它们可能也需要进行自交繁殖。虽然獐耳细辛在坛城上遍地开花,但是如果春季气候过于寒凉,授粉昆虫无法四处飞行,雌雄同体便是唯一的生殖之道。对于新翻过的土地上长出的某些野草来说,情况同样如此。在一片新的栖息地上,这些生物个体可能会发现自己是唯一的移民。因此自我之爱至关重要。雌雄同体性,是那些有可能不经交配直接繁育的物种最理想的性系统。

然而,有很多雌雄同体动物,包括大多数蜗牛在内,并不是独立生活。即使将它们置于孤立的封闭环境中,它们也无法进行自交繁殖。孤独并不是造成雌雄同体性的唯一原因。当一种多面的交配方式最具成效时,演化也会选择雌雄同体性。蜗牛不需要守护生殖领地,它们不唱歌,也不进行丰富多彩的炫耀表演。它们也不为卵提供父母之爱,只是将卵产在落叶堆的浅坑里,便弃之而去。这种相对简单的生育责任,使蜗牛能同时履行雄性和雌性之职,而不必为任何一种性别付出的辛劳做出让步。这对于鸟类和哺乳动物等具有明确性别角色区分的物种来说,显然是不可能的。对这类动物而言,自然选择更愿意将精力集中起来,要么产生雄性,要么产生雌性。用经济学术语来说,蜗牛从兼顾雌雄的混合投资策略中得到更高的收益,而鸟类通过将全部资金集中于一种性别,以得到更高的收益。

坛城上每种生物都具有不同的生态学和生理学语境。经过多年的自然选择,这些多变的语境产生了一系列广泛的性别组合形式。蜗牛这种不分雌雄的拥吻,对多数人看来似乎极其怪异。然而这提醒我们:自然界中的性,比我们最初猜想的更为多变,也更具可塑性。

 

 


1 校者注:英文原文为“context”,译文原文为“语境”,下同。语境通常指言语环境,它包括语言因素,也包括上下文、时间、空间、情景、对象、话语前提等非语言因素。从语境研究的历史现状来看,各门不同的学科以及不同的学术流派关于语境的定义及其基本内容并不完全相同。语境这一概念最早由波兰人类学家马林诺夫斯基(B. Malinowski)在1923年提出来的。他区分出两类语境,一是“情景语境”,一是“文化语境”。参见互动百科“语境”词条。此处“社群语境(social context)”含义近似于“社群环境”。

2 校者注:译文原文为“雄性和雌雄器官”,应属错字。