7月2日

 

真菌

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一连两天两夜,坛城上大雨滂沱。这场从墨西哥海湾吹来的暴雨连续发动的轰炸,驱走了空中咬人的小虫,带来难得的轻松。过去几周以来,成群涌来的蚊子一直热情洋溢地陪伴在我周围。随着暴雨的停歇,夏天最热的日子接踵而至。空气中热烘烘的湿气有了一种无休无止、无孔不入的秉性;随便动动身体,便会惹出一身臭汗。整个森林都笼罩在潮乎乎的热带气氛中。

橙色、红色和黄色的小斑点在湿漉漉的林地上闪烁,那是真菌的生殖芽。热浪和雨水使真菌的地下部分鼓足勇气,萌发出了子实体。在今天早上五颜六色的真菌中,最好看的要数长在腐烂枝条上的一株杯状真菌。它的颜色是橘红色,形状像一个小球,边缘还带有金色的绒毛,这种真菌被称为长毛猩红肉杯菌(shaggy scarlet cup)1。尽管直径不足一英寸,它的颜色却引起了我的关注,诱使我跪下身去,更仔细地观察它。我的眼睛一贴近地面,便看到四处散布的子实体,活像一场在腐烂树叶与枝条的海洋中展开的多姿多彩的赛艇会。

这些鲜艳的小艇都属于真菌界中最大的一个分支:子囊菌(sac fungi)。子囊菌之所以得名,是因为这类真菌的孢子都长在小囊中。坛城上这株长毛猩红肉杯菌的生命,也是从一粒孢子开始。直径仅百分之二毫米的孢子,被吹到了如今它寄居的这根枝条上。孢子萌芽,随后长出一根细长的丝,扎入树枝的木头中。由于菌丝极其细瘦,它们能在植物的细胞壁中间自如滑动,钻进细胞之间微小的孔穴中。生长的菌丝一旦进入枝条内部,便渗出消化液,溶解那些看似坚韧的木头。菌丝从解体的木头溶液中吸收糖和其他养分,从而建立新的菌丝,朝枝条枯死的组织内部进一步延伸。长毛猩红肉杯菌虽然被封禁在一个地下的木头盒子里,日子却过得无比快活。

在今天参加这场赛艇会的其他成员中,有一些擅长拆毁枝条,还有一些则更喜欢枯叶层。这些真菌虽然偏好各异,生长方式却一般无二,都是将触角伸进死亡的植物组织中,通过吸收营养,逐渐增大网状的身体,最终捣毁它们的木头房屋。当真菌吃饱喝足后,它们便将家园进一步推向茫茫的遗忘之海。枯死的枝条是一座座处于下沉中的孤岛,真菌必须不断地将后代送出去开拓新的岛屿。正是这种迫切性将真菌带进了我们的感官世界之中。真菌始终躲避着不为我们所见,直到地下的菌丝生长出子实体。那些黄色、橙色和红色的小型船队,向我们指明了坛城下面隐藏的巨大生命之网。

长毛猩红肉杯菌从小杯的内表面长出繁殖体。杯内分布着数百万个炮弹形的小囊,每个小囊都指向天空,里面装有8个微小的孢子。当这些炮弹成熟后,弹头爆开,孢子则被射入空气中,弹射到杯子上面好几英寸高的地方,并逃离笼罩在坛城表面的安静的空气界面层(boundary layer of air)。每个孢子都极其微小,肉眼根本看不到。但是当数百万个孢子同时发射出去时,看起来就会像一缕轻烟。只需轻轻地碰触杯子的表面,发射就会启动。这令我想到,动物或许是真菌孢子重要的传播者,尽管教科书上声称孢子是依靠“风传播”。今天早上,就在坛城的方圆之地内,至少有八只千足虫和蜈蚣(其中有一只正在啃食一枚衰朽的长毛猩红肉杯菌)、几只蜘蛛、一只大甲虫、一只蜗牛、几十只蚂蚁,还有一条线虫。松鼠、金花鼠和鸟儿们在坛城边缘跳跃。子囊菌的子实体极其致密地排列在杯子表面,即使动物们尽量绕道而行,也很难保证不碰到它们。

在坛城中间,一株小冬鞋(brown mushroom)将孢子从张开的菌褶中泼洒出来,而不是像子囊菌那样将孢子高高地射向天空。同样地,人们相信风是蘑菇孢子的首要携带者。但是动物们也在这里留下了痕迹。蘑菇的菌帽上有不整齐的圆齿状咬痕,也许是一只金花鼠啃咬出来的。那只金花鼠的鼻子和胡须,这会儿没准已经把孢子蹭到了好几米外的树叶上。

子囊菌和蘑菇的生殖生活十分独特,在整个生命界中找不到类似的现象。它们将“性”的含义拓展到了极致,作为动物的我们,哪怕是在最具有创造性的时刻,也不曾达到过这种境界。真菌没有单独的性别,至少没有我们所意识到的那种性别。它们也不制造精子或卵细胞,而是依靠菌丝的融合来进行繁殖,通过一种真正意义上的融合形成下一代。

坛城中间这株蘑菇最清楚不过地展示了这种奇特的生命循环。当蘑菇孢子萌发时,它们制造出幼年菌丝。幼年菌丝在枯树叶里面生长,寻找配偶。菌丝的生存状态,既不是作为雄性,也不是作为雌性,而是作为截然不同的“交配型”(mating types)。这些交配型在我们看来似乎全都一样,但真菌能用化学信号来感知彼此的差异,只同与自身相异的交配型进行生殖。有些种类的真菌只有两种交配型,而其他种类则有数千种交配型。

当两根菌丝相会时,它们开始跳一支复杂精妙的双人芭蕾舞,并通过交换私密的化学信号来协调舞姿。开幕程序是,一根菌丝发送出它这种交配型所独有的化学物质。如果对方属于同一交配型,那么舞蹈结束,菌丝们互不搭理。如果对方是一种不同的交配型,化学物质便会黏附在这根菌丝表面,促使它做出回应,释放出自身的化学信号。随后,两根菌丝萌生出黏性的附生物,攫住对方,并将菌丝拉拽到一起。菌丝细胞调整内部机制,达到步调一致,然后彼此融合,形成一株新的个体。

新生的真菌是父母双亲的聚合体,但是这种融合并不十分彻底。在真菌体内,亲代的遗传物质依然保持独立,作为两套不同的DNA并存于细胞内部。蘑菇在其整个地下觅食生涯中,乃至在子实体从地下钻出来释放出孢子时,始终保持着这种和而不同(united-but-separate)的组织形式。只有经过数周或数年的独立之后,真正的基因融合才会在蘑菇菌帽下方悬挂的菌褶中最终发生。但是结合是短暂的。遗传物质结合之后,马上要经过两次分裂,制造出孢子。孢子挣脱出来,从诞生之所喷发出来。每个孢子都将随风飘走,或是被一只动物带走,开始新一轮的生命周期。

长毛猩红肉杯菌和其他子囊菌遵循着一种类似的模式。不过,它们的菌丝一直到准备制造孢子的时候,都并未结合在一起。它们生命中大部分时间,始终是作为独立的菌丝在地下度过。只有在成年期,它们才会寻找到另一种交配型,与之结合,并生长出一个小杯子来制造孢子。

真菌性别身份的复杂性,高度体现出其他生命王国中性别的奇异性。动物和植物的生殖无一例外地涉及到两种形式的性细胞:营养充足的大细胞,即卵细胞;或是自由行动的小细胞,即精子细胞。真菌却向我们表明,这种二元性并不是唯一可能的组合。真菌的交配型可以达到数千种。

真菌体相对简单的结构或许能解释,它们为什么没有演化出专门的精子和卵细胞。动物和植物的身体复杂,也相对较庞大,需要花费更长的时间来形成。它们一出生,便需要足够的食物来完成早期的发育。真菌却不需要建构精巧的身体。它们简单的菌丝在微小的孢子中就已经完全成型了。制造卵细胞将是浪费精力和时间。要证实这种观点,藻类就是一个极好的例子。藻类植物具有极其多样的形式:有些非常简单,就像真菌一样,还有一些则更为复杂,就像植物和动物一样。正如我们预想的一样,简单的藻类具有相同大小的性细胞,复杂藻类的性细胞则分化为精子和卵细胞。

或许真菌避开了其他多细胞生物所背负的性别角色,然而它们依然要经历性别分化。只有不同的交配型之间才能进行生殖活动。这看起来没什么意义。从一根寻觅配偶的菌丝的视角出发,交配型的存在似乎构成一个巨大的障碍,将同类物种中多达一半的个体从潜在的配偶群中驱逐了出去。

交配型之谜虽然尚未完全解开,但是细胞内部生命的政治学似乎至少能提供部分答案。正如动植物细胞一样,真菌细胞也是建立在一种同样的俄罗斯套娃的构造基础上。真菌中包含线粒体,线粒体通过燃烧食料为细胞提供能量。在正常环境下,线粒体和寄主细胞之间的关系是互助的。然而,冲突只是潜伏在舞台下方而已。

因为线粒体是古代细菌的后裔,所以它们保留着自身的DNA,像自由生活的细菌一样在细胞内部增殖。增殖速度通常保持适度,因此每个细胞内线粒体的数量正好合适。然而万一出现问题,线粒体的过度增长将会摧毁细胞。如果来自两个不同真菌体的线粒体在单一细胞中相遇,这种不健康的增殖现象就会发生。在这类情况下,不同血统的线粒体之间的竞争,将有利于那些分裂最为迅猛的线粒体。这样一来,线粒体之间目光短浅的抗争,将有可能毁掉整个细胞的长远成功。

真菌的交配型似乎是专门用来防止这种对抗的。交配型之间遵守着一套规则:只有一种交配型能为下一代提供线粒体。由此,交配型为真菌细胞提供了一条途径,使真菌细胞得以平息线粒体间潜在的毁灭性冲突。

然而,有关交配型之起源和演化的理论还并不确定,也面临诸多争议。真菌展示了极其多样的繁殖方式,试图寻找统一解释的人,大多以失败告终。例如,极少数真菌能产生某些结构,看上去几乎与卵细胞一般无二。这或许会扰乱真菌不产生精子和卵细胞的普遍规则。在另一些种类的真菌中,来自不同亲代菌丝的线粒体偶尔混合在一起,打破交配型之间遵守的规则。这种多样性是惊人的,研究真菌生物学的学者很快就会发现这一点。不过,对于动物界和植物界秩序井然的雌雄角色分工而言,这也不失为一个令人耳目一新的补充。

我趴伏在地上,能看到坛城上落叶堆表面四处散布着数百个小肉杯菌和蘑菇。每根腐烂枝条上都有一簇或是好几簇色彩艳丽的小杯子。多数枯树叶上撑着小冬菇的伞盖。我凝视了数月之久的这片林地上,竟在骤然间出现如此多种、如此多量的真菌,这不由得让人想到,森林中还有多少不为人所见的生命呢——哪怕是近距离观察。然而没见到并不意味着不重要。正是这些摧枯拉朽的发动机,使养分和能量持续流向整个森林生态系统。这片森林夏日里旺盛的生产力,也是依赖于地下真菌网络的生命活力。

 

 


1 ——俗称猩红精灵杯,或腥红杯,为盘菌目肉杯菌科肉杯菌属的一种真菌。拉丁名为Sarcoscypha coccinea