19.5 怪亦有道

自然界中的野生进化与计算机上的合成进化之间的差别就是:软件没有躯体。你用软盘将程序载入计算机上是一个直截了当的过程。如果你(希望得到更好的结果而)更改了程序代码,那么只需运行它,就能看到结果。在代码是什么以及它要做些什么之间没有多余的东西,只有运行代码的计算机硬件。

生物就大不相同了。如果我们把一段假想的DNA当成软件代码,对它做一个改动,那么,在改动的结果能证明自己之前,必须先相应地发育出一个有机实体。动物由受精卵发育成产卵者,也许要耗费许多年才能够完成。因此,生物代码改动后显现的效果,可以依据发育阶段的不同而有不同的评判。当初做过相同改动的代码,会在成长中的极小的胚胎上产生一种效果,而在性成熟的生命体上(如果胚胎能存活到那一步)产生另一种效果。在生物体的每一个阶段,代码的变动及其终端效果(比如,更长的手指)之间,存在一系列受物理或化学变化控制的中间实体——酶、蛋白质和生命组织——它们也必然会间接地受到代码改变的影响。这样一来就大大增加了变异的复杂度。运行程序的计算机是无法与之相比拟的。

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你曾经只有句号那么大。时间不长,你就成了滚来滚去的一个多细胞球——很象池塘里的水藻。水流有力地冲刷着你。还记得吗?然后你长大了。你变成了海绵、变成了腔肠动物,全身就一根直肠子。吃就是你的生活内容。你渐渐长出了感觉外界的脊髓神经;慢慢添上了用以呼吸和咀嚼的腮颌。你又长出了用以游动和转向的尾巴。你不是鱼,而是一个扮演着鱼类胚胎角色的人类胚胎。你在每一个动物胚胎的幽灵中潜入潜出,重新扮演了为抵达终点而必须放弃的种种可能的角色。进化,就是对选择的屈从。要成长为新的物种,就要历经所有你不会再扮演的角色。

进化是善于创造的,也是保守的,总在凑合着用些现成的东西。生物极少会从头来过。过去是它的起点,而过去的点滴精华都凝结在生物体的发育过程中。当生物体开始它的发育时,它所做的数百万次妥协堵塞了它向其他方向进化的去路。没有躯体的进化是不受限制的进化。而有实体的进化则被受到诸多条件的约束,并且既有的成功阻止了其开倒车。不过,这些束缚也给予了进化一个立足之地。人工进化要想真的有所成就的话,也许同样需要依附一个躯体。

躯体成形之际,时间也就滴答开始了。沿着时间的维度,突变之花在一个生长的躯体中绽放。(这是迄今为止人工进化几乎没有的另一样东西:发育的时间)。改动胚胎的早期发育过程,实际上是对时间的大不敬。在胚胎发育过程中突变出现得越早,它对生物体的影响就越剧烈。这同时也削弱了那些用以对抗失败的约束。因此,发育过程中来得越早的突变,越不可能成功。换句话说,生物体越复杂,就越不可能出现早期变异。

发育早期的变异往往牵一发而动全身。一个恰到好处的变动能够激发或者抹去千百万年的进化成果。果蝇身上著名的触足突变就是一个实例。这个单点突变搅乱了果蝇胚胎的足肢生成系统,在原本应该是触角的地方生出一条腿来。苦恼的果蝇出生时前额就会突出一只假肢——这都源自基因编码的一点小小改变,并随之触发了一系列的其它基因。任何一种怪物都能够通过这种方法孵化出来。这引发了发育生物学家们的好奇心:生物体身上的自我调控基因,是否能有目的地对基因做些改变,制造出有用的怪物来,这样不就绕过了达尔文那种渐进式的自然选择了吗?

不过,奇怪的是,看起来这些怪物似乎遵循着某种内在的规律。在我们看来一头双头的小牛也许只是某种随机缺陷,其实并非如此。生物学家们研究这些特异性状时发现,同种类型的畸形会在许多物种中出现,而且其特异性状还能加以分类。比如说,独眼——这是在哺乳动物中相对常见的一种特异现象,包括天生独眼的人类;而有独眼这种异常现象的动物,不论是什么物种,鼻孔几乎总是长在它的眼睛上面。类似的,双头通常要比三头更为常见。无论是双头还是三头,都是没有什么优势的变异。既然这些怪物很少能生存下来,自然选择也就不可能在两者中有什么偏好。那么这种变异的指令必定来自于内部。

在十九世纪初期及中叶,有一对法国父子组合——父亲圣提雷尔和儿子小圣提雷尔[1]——为这些自然界中的怪物设计了一套分类体系。这套分类体系与物种的林奈分类系统相对应:每种畸变都被赋予纲、目、科、属甚至种。他们的工作为畸形学这门研究怪物的现代科学奠定了基础。圣提雷尔父子暗示,有序形态比自然选择要更广泛。

哈佛比较动物学博物馆的皮埃·阿博彻,是为畸形学在进化生物学中的重要性而奔走呐喊的当代代言人。他认为畸形学是一幅被忽视的描绘活生物体强劲内在自组织进程的蓝图。他声称,「对于一个发育过程来说,畸形学能为其潜在的种种可能提供一份详尽的资料。尽管要面对极强的负选择[2],畸形现象不但以一种有组织并离散的方式在发生着,而且还展现出普遍性的变形规律。这些特性并不仅限于畸形学的范围,相反,他们是所有可持续发展系统的普遍性质。」

怪物们的这种有序内在——譬如从突变果蝇的前额上冒出来的发育完整的足——显示出一种深深潜伏着的内在力量,影响着有机体的外部形状。这种「内在论」与绝大多数适应论者所持的正统「外在论」截然不同。后者认为无处不在的选择才是塑造生物体外形的主要力量。而作为持反对意见的内在论者,阿博彻这样写道:

内在论基于这样一个重要假设:形态的多样性是由各参数值(比如扩散率、细胞粘着力等等)的摄动所造成的,与此同时,生命体各组成部分之间相互作用的关系结构则保持恒定。在这个前提下,即使系统的参数值在发育过程中受到随机扰动——或者是遗传突变,或者是环境变化或人工操纵——系统也只会产生出某个有限的、离散的表型子集。也即是说,可能的形式集合是系统内在结构的表象。

因而,我们看到的双头怪物,其出现的原因也许就跟我们有对称生长的手臂一样;很有可能两者的出现都不归因于自然选择。恰恰相反,内部结构特别是染色体的内部结构,以及发育过程中所累积的形态改变,发挥着等同于或超出自然选择的作用,造成了生物组织的多样性。

圣提雷尔(Etienne Saint Hilaire, 1772~1844)和小圣提雷尔(Isidore Geoffroy Saint Hilaire, 1805~1861):圣提雷尔是法国博物学家,拉马克的同事。他捍卫并发展了拉马克进化论,并认为所有生物都有内在的一致性。小圣提雷尔是法国动物学家,早年曾对数学感兴趣,但最终投身于自然史和医学,曾担任他父亲的助手。他提出了「动物行为学」(ethology)的概念,并在1832年到1837年间发表了开创性的著作《畸形学》(Teratology)。——译自「维基百科」

负选择(Negative Selection):也称否定选择,指自然选择过程中淘汰有害个体的倾向,因此也叫「净化选择」(Purifying Selection)。