6.3 生态系统:超有机体,抑或是身份作坊[1]

1916年,生态学奠基人之一弗雷德里克·克莱门茨[2]把类似山毛榉阔叶林这样的生物群落称为自然产生的超有机体。用他的话说,顶极群落构成的就是一个超有机体,因为「它产生,发展,成熟,死亡……的主要特点,堪比单株植物的生命历程。」由于森林自身就能在荒废的密歇根田地里再次播种,克莱门茨将其描绘为繁殖,生物体的另一个特性。对于任何一位敏锐的观察者而言,山毛榉—枫树林[3]差不多和乌鸦一样展示出了完整性和身份特征。能够可靠地繁殖自身,并在空地和不毛的沙地上传播,除了(超)有机体,我们还能把它叫做什么?

二十世纪二十年代,超有机体在生物学家眼里可是个时髦词。用来描述在那时尚属新奇的想法:群集的干员(agent)协力行动,产生由整个群体控制表达的种种现象。就像点点霉斑将自身聚合为粘液菌,一个生态系统也能结合而成一个稳定的超组织(superorganization)——蜂群或森林。一片乔治亚州松树林的行为与单棵松树不同。得克萨斯州山艾树荒原也不同于单棵的山艾树,就像鸟群不是一只大鸟,它们是另一种有机体。动植物联合成松散的联邦,展现出一个有自己独特行为方式的超有机体。

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克莱门茨的竞争对手,另一位现代生态学之父,生物学家格利森[4]认为,超有机体联邦的观点过于牵强,很大程度上是人类内心的产物,试图能在各处发现模式。格利森反对克莱门茨的假设,他提出顶极群落仅仅是生物体偶然形成的联合,其兴衰取决于当地气候和地质条件。生态系统更似一个联合会而非社区——不确定,多元,包容,不断流变。

自然界的万千变化为这两种观点都提供了证据。在某些地方,群落间的边界是明确的,更符合生态系统是超级有机体的期待。太平洋西北部多岩石的海岸沿线,高潮期的海藻群落和临水侧的云杉林之间是杳无人烟的贫瘠海滩。站在数尺宽的狭窄沙盐地带,仿佛可以感受到两侧的两个超有机体,正忙碌着各自的烦恼尘缘。另一个例子在中西部地区,落叶林和开满野花的草原之间有着无法渗透的边界,引人注目。

为解开生态超有机体之谜,生物学家威廉姆·汉密尔顿[5]从二十世纪七十年代开始在电脑上为生态系统建模。他发现,在他的模型中(和现实生活中一样)很少有系统能自组织形成任何一种可持久的连贯一致性。我上述的例子是野外生物界的例外。他还找到了另外几个例子:几千年来,水藓泥炭沼泽抵制了松树的入侵。苔原冻土带也是如此。但是大多数生态群落跌跌撞撞地发展出的杂交混合物种,并未作为一个整体给整个群落提供特别的自卫能力。从长远来看,大多数生态群落,不管模拟的还是真实的,都很容易受到外部的侵入。

格利森是正确的。一个生态系统内各成员间的连接远比有机体内各成员间的连接更为易变和短暂。从控制论的角度看,象蝌蚪这样的有机体和淡水沼泽这样的生态系统之间控制方式的不同在于,单个有机体受到严格紧密的束缚,而生态系统则宽松自由,不受束缚。

长远来看,生态群是临时性的网络。尽管有些群落相互联系紧密,近乎共生,大多数物种在进化期内还是漫无目的地随着伙伴的自身进化而与不同的伙伴同行。

从进化的时间尺度上看,生态学可以看做一场漫长的带妆彩排。对生物类型来说,那就是个身份作坊。物种变换角色尝试与每个物种合作,探索合作关系。随着时间的推移,角色和扮演融入到生物体的基因中。用诗意的话讲,基因不愿意将取决于其邻伴行为方式的任何交互作用和功能吸收进自己的编码,因为邻里关系时时刻刻都在发生变化替换。基因宁愿为保持灵活、独立和自由付出些代价。

同时,克莱门茨也是对的。存在某种效率盆地:假定其他条件不变,可以使特定的混合群体达到稳定的和谐状态。譬如,设想一下山谷两边岩石滚落谷底的方式。不是所有的岩石都能在谷底着陆;某些石头可能会卡在某个小山丘。同样,在山水间的某处,也可以发现未达到顶极群落状态的稳定的中间级物种混合群落。在极短的地质时期——几十万年——内,生态系统形成一个亲密的团体,既与外界无涉也无需额外物种加入。这些联合体的生命甚至远比个体物种的生命还要短暂,个体物种通常可以存续一两百万年。

为使进化发挥效力,参与者之间必须具有一定的连接性;所以在那些紧密连接的系统里,进化的动力得以尽其所能。在连接松散的系统里,比如生态系统、经济系统、文化系统,发生的是不那么结构化的适应性调整。我们对松散系统的一般动力学所知甚少,是因为这种分散的改变是杂乱的、无限间接的。早期的控制论专家霍华德·派蒂[6]将层次结构定义为一个连接性频谱。他说,「在理想主义者的眼中,世上万物间都互有联系——也许的确如此。每个事物都有联系,有的事物会比其他事物有更多的联系。」派蒂定义的层级是系统内的连接性差异化的产物。那些联系松散以至于「扁平化」的成员,容易形成一个独立的组织层次,与那些成员间联系紧密的区域分离开来。不同的连接性区域产生了层级构造。

用最普适的话来说,进化是紧密的网络,生态是松散的网络。进化性的改变像是强力束缚的进程,非常类似于数学计算,甚或思维活动。在这种意义上,它是「理智的」。另一方面,生态变化则像是低等智力的、迂回的过程,以那些对抗风、水、重力、阳光和岩石的生物躯体为中心。生态学家罗伯特·洛克利夫[7]这样写道,「群落[生态学的]属性是环境的产物而非进化史的产物。」。进化是直接由基因或计算机芯片产生的符号信息流控制的,而生态则受控于不那么抽象,但更多杂乱无章的复杂性,这种复杂性来自于肉体。

因为进化是这样一个充满符号信息的过程,所以我们现在能人为创造并加以控制,但因为生态变化受到有机体本体的约束,只有当我们能更容易地模拟出生物躯体和更丰富的人工环境时,才能加以合成。

身份作坊:物种的身份——即其区别于其他物种的特性——不是特意地、带有预判地创造的,而是通过「彩排……物种彼此尝试演练不同的角色」,进化到某处,自然而然地涌现出来的,因而是漫无目的的、作坊式的、细敲碎打的。

弗雷德里克·克莱门茨(Frederic Clements, 1874~1945):美国植物生态学家,植被演替研究的先驱。

山毛榉-枫树林群落:是北美地区常见的植物顶极群落。

H.A.格利森(H.A.gleason, 1882~1975):美国著名生态学家、植物学家及分类学家,以其对个体/开放群落的生态演替概念的支持而著称。

威廉姆·汉密尔顿(William Hamilton, 1936~2000):英国进化生物学家,二十世纪最伟大的进化理论家。

霍华德·派蒂(Howard Pattee):任职于T.J.沃森学校系统科学与工业工程系以及纽约州立大学工程及应用科学系。主要研究包括:复杂系统进化模式,动态系统语言控制及理论生物学。

罗伯特·洛克利夫(Robert Ricklefs):美国鸟类学家和生态学家。2006年因其在鸟类学领域的毕生成就而获库珀鸟类学社团罗伊和奥尔登米勒研究奖。